Los reguladores del crecimiento vegetal se han utilizado como estrategia para reducir el estrés térmico en diversos cultivos.

La producción de arroz está disminuyendo debido al cambio y la variabilidad climática en Colombia.Reguladores del crecimiento de las plantas.Se han utilizado como estrategia para reducir el estrés por calor en diversos cultivos. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue evaluar los efectos fisiológicos (conductancia estomática, conductancia estomática, contenido total de clorofila, relación Fv/Fm de dos genotipos comerciales de arroz sometidos a estrés calórico combinado (altas temperaturas diurnas y nocturnas), temperatura del dosel y temperatura relativa. contenido de agua) y variables bioquímicas (contenido de malondialdehído (MDA) y ácido prolínico). El primer y segundo experimento se llevaron a cabo utilizando plantas de dos genotipos de arroz Federrose 67 (“F67”) y Federrose 2000 (“F2000”), respectivamente. Ambos experimentos se analizaron juntos como una serie de experimentos. Los tratamientos establecidos fueron los siguientes: control absoluto (AC) (plantas de arroz cultivadas a temperaturas óptimas (temperatura día/noche 30/25°C)), control de estrés por calor (SC) [plantas de arroz sometidas únicamente a estrés por calor combinado (40/25°C) 25ºC). 30°C)], y las plantas de arroz se estresaron y se pulverizaron con reguladores del crecimiento de las plantas (estrés+AUX, estrés+BR, estrés+CK o estrés+GA) dos veces (5 días antes y 5 días después del estrés por calor). La aspersión con SA aumentó el contenido total de clorofila de ambas variedades (el peso fresco de las plantas de arroz “F67” y “F2000” fue de 3,25 y 3,65 mg/g, respectivamente) en comparación con las plantas SC (el peso fresco de las plantas “F67” fue de 2,36 y 2,56 mg). g-1)” y arroz “F2000”, la aplicación foliar de CK también mejoró en general la conductancia estomática de las plantas de arroz “F2000” (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) en comparación con el control del estrés por calor. El estrés por calor, la temperatura de la corona de la planta disminuye entre 2 y 3 °C y el contenido de MDA en las plantas disminuye. El índice de tolerancia relativa muestra que la aplicación foliar de CK (97,69%) y BR (60,73%) puede ayudar a aliviar el problema del calor combinado. estrés principalmente en plantas de arroz F2000. En conclusión, la aspersión foliar de BR o CK puede considerarse como una estrategia agronómica para ayudar a reducir los efectos negativos de las condiciones combinadas de estrés térmico sobre el comportamiento fisiológico de las plantas de arroz.
El arroz (Oryza sativa) pertenece a la familia Poaceae y es uno de los cereales más cultivados en el mundo junto con el maíz y el trigo (Bajaj y Mohanty, 2005). La superficie dedicada al cultivo de arroz es de 617.934 hectáreas, y la producción nacional en 2020 fue de 2.937.840 toneladas con un rendimiento promedio de 5,02 toneladas/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
El calentamiento global está afectando a los cultivos de arroz, provocando diversos tipos de estrés abiótico, como altas temperaturas y períodos de sequía. El cambio climático está provocando un aumento de las temperaturas globales; Se prevé que las temperaturas aumentarán entre 1,0 y 3,7 °C en el siglo XXI, lo que podría aumentar la frecuencia y la intensidad del estrés por calor. El aumento de las temperaturas ambientales ha afectado al arroz, provocando que el rendimiento de los cultivos disminuya entre un 6% y un 7%. Por otro lado, el cambio climático también provoca condiciones ambientales desfavorables para los cultivos, como períodos de sequía severa o altas temperaturas en las regiones tropicales y subtropicales. Además, los fenómenos de variabilidad como El Niño pueden provocar estrés por calor y exacerbar los daños a los cultivos en algunas regiones tropicales. En Colombia, se prevé que las temperaturas en las zonas productoras de arroz aumenten entre 2 y 2,5 °C para 2050, lo que reducirá la producción de arroz y afectará los flujos de productos hacia los mercados y las cadenas de suministro.
La mayoría de los cultivos de arroz se cultivan en áreas donde las temperaturas se acercan al rango óptimo para el crecimiento de los cultivos (Shah et al., 2011). Se ha informado que las temperaturas promedio diurnas y nocturnas óptimas paracrecimiento y desarrollo del arrozson generalmente de 28°C y 22°C, respectivamente (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Las temperaturas por encima de estos umbrales pueden causar períodos de estrés térmico de moderado a severo durante etapas sensibles del desarrollo del arroz (macollamiento, antesis, floración y llenado del grano), afectando así negativamente el rendimiento del grano. Esta reducción del rendimiento se debe principalmente a largos periodos de estrés calórico, que afectan la fisiología de las plantas. Debido a la interacción de varios factores, como la duración del estrés y la temperatura máxima alcanzada, el estrés por calor puede causar una serie de daños irreversibles al metabolismo y al desarrollo de las plantas.
El estrés por calor afecta diversos procesos fisiológicos y bioquímicos de las plantas. La fotosíntesis de las hojas es uno de los procesos más susceptibles al estrés por calor en las plantas de arroz, ya que la tasa de fotosíntesis disminuye en un 50% cuando las temperaturas diarias superan los 35°C. Las respuestas fisiológicas de las plantas de arroz varían según el tipo de estrés por calor. Por ejemplo, las tasas fotosintéticas y la conductancia estomática se inhiben cuando las plantas se exponen a altas temperaturas diurnas (33 a 40 °C) o altas temperaturas diurnas y nocturnas (35 a 40 °C durante el día, 28 a 30 °C). C significa noche) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Las altas temperaturas nocturnas (30°C) causan una inhibición moderada de la fotosíntesis pero aumentan la respiración nocturna (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Independientemente del período de estrés, el estrés por calor también afecta el contenido de clorofila de las hojas, la relación entre la fluorescencia variable de la clorofila y la fluorescencia máxima de la clorofila (Fv/Fm) y la activación de Rubisco en las plantas de arroz (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sánchez Reynoso et al., 2014).
Los cambios bioquímicos son otro aspecto de la adaptación de las plantas al estrés por calor (Wahid et al., 2007). El contenido de prolina se ha utilizado como indicador bioquímico del estrés de las plantas (Ahmed y Hassan 2011). La prolina juega un papel importante en el metabolismo de las plantas ya que actúa como fuente de carbono o nitrógeno y como estabilizador de membrana en condiciones de alta temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Las altas temperaturas también afectan la estabilidad de la membrana a través de la peroxidación lipídica, lo que lleva a la formación de malondialdehído (MDA) (Wahid et al., 2007). Por lo tanto, el contenido de MDA también se ha utilizado para comprender la integridad estructural de las membranas celulares bajo estrés térmico (Cao et al., 2009; Chávez-Arias et al., 2018). Finalmente, el estrés por calor combinado [37/30°C (día/noche)] aumentó el porcentaje de fuga de electrolitos y el contenido de malondialdehído en el arroz (Liu et al., 2013).
Se ha evaluado el uso de reguladores del crecimiento vegetal (RG) para mitigar los efectos negativos del estrés por calor, ya que estas sustancias participan activamente en las respuestas de las plantas o en los mecanismos fisiológicos de defensa contra dicho estrés (Peleg y Blumwald, 2011; Yin et al. et al. ., 2011; Ahmed et al., 2015). La aplicación exógena de recursos genéticos ha tenido un efecto positivo en la tolerancia al estrés térmico en varios cultivos. Los estudios han demostrado que las fitohormonas como las giberelinas (GA), las citoquininas (CK), las auxinas (AUX) o los brasinosteroides (BR) provocan un aumento de diversas variables fisiológicas y bioquímicas (Peleg y Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011). ; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). En Colombia, la aplicación exógena de recursos genéticos y su impacto en los cultivos de arroz no se han comprendido ni estudiado completamente. Sin embargo, un estudio previo demostró que la pulverización foliar de BR podría mejorar la tolerancia al arroz al mejorar las características de intercambio de gases, el contenido de clorofila o prolina de las hojas de las plántulas de arroz (Quintero-Calderón et al., 2021).
Las citoquininas median las respuestas de las plantas al estrés abiótico, incluido el estrés por calor (Ha et al., 2012). Además, se ha informado que la aplicación exógena de CK puede reducir el daño térmico. Por ejemplo, la aplicación exógena de zeatina aumentó la tasa fotosintética, el contenido de clorofila a y b y la eficiencia del transporte de electrones en el pasto bent rastrero (Agrotis estolonifera) durante el estrés por calor (Xu y Huang, 2009; Jespersen y Huang, 2015). La aplicación exógena de zeatina también puede mejorar la actividad antioxidante, mejorar la síntesis de varias proteínas, reducir el daño de las especies reactivas de oxígeno (ROS) y la producción de malondialdehído (MDA) en los tejidos vegetales (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
El uso de ácido giberélico también ha mostrado una respuesta positiva al estrés por calor. Los estudios han demostrado que la biosíntesis de GA media varias vías metabólicas y aumenta la tolerancia en condiciones de alta temperatura (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) descubrieron que la pulverización foliar de GA exógeno (25 o 50 mg*L) podría aumentar la tasa fotosintética y la actividad antioxidante en plantas de naranja estresadas por calor en comparación con las plantas de control. También se ha observado que la aplicación exógena de HA aumenta el contenido relativo de humedad, clorofila y carotenoides y reduce la peroxidación lipídica en la palmera datilera (Phoenix dactylifera) bajo estrés por calor (Khan et al., 2020). Las auxinas también desempeñan un papel importante en la regulación de las respuestas de crecimiento adaptativo a condiciones de alta temperatura (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Este regulador del crecimiento actúa como marcador bioquímico en diversos procesos como la síntesis o degradación de prolina bajo estrés abiótico (Ali et al. 2007). Además, AUX también mejora la actividad antioxidante, lo que conduce a una disminución de MDA en las plantas debido a una disminución de la peroxidación lipídica (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observaron que en plantas de guisantes (Pisum sativum) sometidas a estrés por calor, aumenta el contenido de prolina – dimetilaminoetoxicarbonilmetil)naftilclorometil éter (TA-14). En el mismo experimento, también observaron niveles más bajos de MDA en las plantas tratadas en comparación con las plantas no tratadas con AUX.
Los brasinoesteroides son otra clase de reguladores del crecimiento que se utilizan para mitigar los efectos del estrés por calor. Ogweno et al. (2008) informaron que la pulverización exógena de BR aumentó la tasa fotosintética neta, la conductancia estomática y la tasa máxima de carboxilación de Rubisco en plantas de tomate (Solanum lycopersicum) sometidas a estrés por calor durante 8 días. La pulverización foliar de epibrasinosteroides puede aumentar la tasa fotosintética neta de las plantas de pepino (Cucumis sativus) sometidas a estrés por calor (Yu et al., 2004). Además, la aplicación exógena de BR retrasa la degradación de la clorofila y aumenta la eficiencia en el uso del agua y el rendimiento cuántico máximo de la fotoquímica de PSII en plantas bajo estrés térmico (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Debido al cambio y variabilidad climática, los cultivos de arroz enfrentan períodos de altas temperaturas diarias (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). En el fenotipado de plantas se ha estudiado el uso de fitonutrientes o bioestimulantes como estrategia para mitigar el estrés calórico en zonas arroceras (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al. , 2021). Además, el uso de variables bioquímicas y fisiológicas (temperatura de la hoja, conductancia estomática, parámetros de fluorescencia de la clorofila, contenido relativo de clorofila y agua, síntesis de malondialdehído y prolina) es una herramienta confiable para evaluar plantas de arroz bajo estrés térmico a nivel local e internacional (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017 Sin embargo, las investigaciones sobre el uso foliar; Las aspersiones de fitohormonales en arroz a nivel local siguen siendo raras. Por lo tanto, el estudio de las reacciones fisiológicas y bioquímicas de la aplicación de reguladores del crecimiento vegetal es de gran importancia para la propuesta de estrategias agronómicas prácticas para abordar los efectos negativos de un período de. estrés por calor complejo en arroz Por lo tanto, el propósito de este estudio fue evaluar los efectos fisiológicos (conductancia estomática, parámetros de fluorescencia de clorofila y contenido relativo de agua) y bioquímicos de la aplicación foliar de cuatro reguladores del crecimiento de las plantas (AUX, CK, GA y BR). (Pigmentos fotosintéticos, contenidos de malondialdehído y prolina) Variables en dos genotipos comerciales de arroz sometidos a estrés térmico combinado (altas temperaturas día/noche).
En este estudio, se realizaron dos experimentos independientes. Se utilizaron por primera vez los genotipos Federrose 67 (F67: un genotipo desarrollado en altas temperaturas durante la última década) y Federrose 2000 (F2000: un genotipo desarrollado en la última década del siglo XX que muestra resistencia al virus de la hoja blanca). semillas. y el segundo experimento, respectivamente. Ambos genotipos son ampliamente cultivados por los agricultores colombianos. Las semillas se sembraron en bandejas de 10 L (39,6 cm de largo, 28,8 cm de ancho, 16,8 cm de alto) que contenían suelo franco arenoso con 2% de materia orgánica. En cada bandeja se sembraron cinco semillas pregerminadas. Los pallets fueron colocados en el invernadero de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Nacional de Colombia, campus Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), a una altitud de 2556 m sobre el nivel del mar ( asl). m.) y se realizaron de octubre a diciembre de 2019. Un experimento (Federroz 67) y un segundo experimento (Federroz 2000) en la misma temporada de 2020.
Las condiciones ambientales en el invernadero durante cada temporada de siembra son las siguientes: temperatura diurna y nocturna 30/25°C, humedad relativa 60~80%, fotoperiodo natural 12 horas (radiación fotosintéticamente activa 1500 µmol (fotones) m-2 s-) . 1 al mediodía). Las plantas fueron fertilizadas según el contenido de cada elemento a los 20 días después de la emergencia de las semillas (DAE), según Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg de nitrógeno por planta, 110 mg de fósforo por planta, 350 mg de potasio por planta, 68 mg de calcio por planta, 20 mg de magnesio por planta, 20 mg de azufre por planta, 17 mg de silicio por planta. Las plantas contienen 10 mg de boro por planta, 17 mg de cobre por planta y 44 mg de zinc por planta. Las plantas de arroz se mantuvieron hasta 47 DDE en cada experimento cuando alcanzaron la etapa fenológica V5 durante este período. Estudios previos han demostrado que esta etapa fenológica es un momento apropiado para realizar estudios de estrés calórico en arroz (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
En cada experimento, se realizaron dos aplicaciones separadas del regulador del crecimiento foliar. La primera serie de aspersiones foliares de fitohormonas se aplicó 5 días antes del tratamiento de estrés por calor (42 DAE) para preparar las plantas para el estrés ambiental. Luego se aplicó una segunda pulverización foliar 5 días después de que las plantas estuvieron expuestas a condiciones de estrés (52 DDE). Se utilizaron cuatro fitohormonas y las propiedades de cada ingrediente activo rociado en este estudio se enumeran en la Tabla complementaria 1. Las concentraciones de reguladores del crecimiento de las hojas utilizadas fueron las siguientes: (i) Auxina (ácido 1-naftilacético: NAA) en una concentración de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M giberelina (ácido giberélico: NAA); GA3); (iii) Citoquinina (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brasinoesteroides [Spirostan-6-ona, 3,5-dihidroxi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Se eligieron estas concentraciones porque inducen respuestas positivas y aumentan la resistencia de las plantas al estrés por calor (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Las plantas de arroz sin ningún regulador del crecimiento de las plantas se trataron únicamente con agua destilada. Todas las plantas de arroz se rociaron con un pulverizador manual. Aplicar 20 ml de H2O a la planta para humedecer las superficies superior e inferior de las hojas. Todas las aplicaciones foliares utilizaron coadyuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) al 0,1% (v/v). La distancia entre la maceta y el pulverizador es de 30 cm.
Los tratamientos de estrés por calor se administraron 5 días después de la primera pulverización foliar (47 DDE) en cada experimento. Las plantas de arroz se transfirieron del invernadero a una cámara de crecimiento de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, EE. UU.) para establecer el estrés por calor o mantener las mismas condiciones ambientales (47 DAE). El tratamiento combinado de estrés por calor se llevó a cabo ajustando la cámara a las siguientes temperaturas día/noche: temperatura alta diurna [40°C durante 5 horas (de 11:00 a 16:00)] y período nocturno [30°C durante 5 horas ] . 8 días seguidos (de 19:00 a 24:00). La temperatura de estrés y el tiempo de exposición se seleccionaron con base en estudios previos (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Por otro lado, un grupo de plantas transferidas a la cámara de crecimiento se mantuvieron en invernadero a la misma temperatura (30°C durante el día/25°C durante la noche) durante 8 días consecutivos.
Al final del experimento se obtuvieron los siguientes grupos de tratamiento: (i) condición de temperatura de crecimiento + aplicación de agua destilada [Control absoluto (AC)], (ii) condición de estrés por calor + aplicación de agua destilada [Control de estrés por calor (SC) )], (iii) condiciones condición de estrés por calor + aplicación de auxina (AUX), (iv) condición de estrés por calor + aplicación de giberelina (GA), (v) condición de estrés por calor + aplicación de citoquinina (CK) y (vi) condición de estrés por calor + Apéndice de brasinoesteroide (BR). Estos grupos de tratamiento se utilizaron para dos genotipos (F67 y F2000). Todos los tratamientos se llevaron a cabo en un diseño completamente al azar con cinco repeticiones, cada una compuesta por una planta. Cada planta se utilizó para leer las variables determinadas al final del experimento. El experimento duró 55 DAE.
La conductancia estomática (gs) se midió utilizando un porosómetro portátil (SC-1, METER Group Inc., EE. UU.) con un rango de 0 a 1000 mmol m-2 s-1, con una apertura de la cámara de muestra de 6,35 mm. Las mediciones se toman conectando una sonda estomamétrica a una hoja madura con el brote principal de la planta completamente expandido. Para cada tratamiento, se tomaron lecturas de gs en tres hojas de cada planta entre las 11:00 y las 16:00 y se promediaron.
La RWC se determinó según el método descrito por Ghoulam et al. (2002). La hoja completamente expandida utilizada para determinar g también se utilizó para medir RWC. El peso fresco (PF) se determinó inmediatamente después de la cosecha utilizando una balanza digital. Luego las hojas se colocaron en un recipiente de plástico lleno de agua y se dejaron en la oscuridad a temperatura ambiente (22°C) durante 48 horas. Luego pese en una báscula digital y registre el peso expandido (TW). Las hojas hinchadas se secaron en estufa a 75°C durante 48 horas y se registró su peso seco (PS).
El contenido relativo de clorofila se determinó utilizando un medidor de clorofila (atLeafmeter, FT Green LLC, EE. UU.) y se expresó en unidades atLeaf (Dey et al., 2016). Las lecturas de eficiencia cuántica máxima de PSII (relación Fv/Fm) se registraron utilizando un fluorímetro de clorofila de excitación continua (Handy PEA, Hansatech Instruments, Reino Unido). Las hojas se adaptaron a la oscuridad usando pinzas para hojas durante 20 minutos antes de las mediciones de Fv/Fm (Restrepo-Diaz y Garcés-Varon, 2013). Después de que las hojas se aclimataron a la oscuridad, se midieron la línea base (F0) y la fluorescencia máxima (Fm). A partir de estos datos, se calcularon la fluorescencia variable (Fv = Fm – F0), la relación de fluorescencia variable a la fluorescencia máxima (Fv/Fm), el rendimiento cuántico máximo de la fotoquímica de PSII (Fv/F0) y la relación Fm/F0 (Baker , 2008; Lee et al., 2017). Se tomaron lecturas relativas de clorofila y fluorescencia de clorofila en las mismas hojas utilizadas para las mediciones de gs.
Se recolectaron aproximadamente 800 mg de peso fresco de hojas como variables bioquímicas. Luego, las muestras de hojas se homogeneizaron en nitrógeno líquido y se almacenaron para su posterior análisis. El método espectrométrico utilizado para estimar el contenido de clorofila a, b y carotenoides en los tejidos se basa en el método y las ecuaciones descritas por Wellburn (1994). Se recogieron muestras de tejido foliar (30 mg) y se homogeneizaron en 3 ml de acetona al 80%. Luego, las muestras se centrifugaron (modelo 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, EE. UU.) a 5000 rpm durante 10 minutos para eliminar las partículas. El sobrenadante se diluyó hasta un volumen final de 6 ml añadiendo acetona al 80% (Sims y Gamon, 2002). El contenido de clorofila se determinó a 663 (clorofila a) y 646 (clorofila b) nm, y de carotenoides a 470 nm utilizando un espectrofotómetro (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, EE. UU.).
El método del ácido tiobarbitúrico (TBA) descrito por Hodges et al. (1999) se utilizó para evaluar la peroxidación lipídica de membrana (MDA). También se homogeneizaron aproximadamente 0,3 g de tejido foliar en nitrógeno líquido. Las muestras se centrifugaron a 5000 rpm y se midió la absorbancia en un espectrofotómetro a 440, 532 y 600 nm. Finalmente, la concentración de MDA se calculó utilizando el coeficiente de extinción (157 M mL-1).
El contenido de prolina de todos los tratamientos se determinó utilizando el método descrito por Bates et al. (1973). Añadir 10 ml de una solución acuosa al 3% de ácido sulfosalicílico a la muestra almacenada y filtrar a través de papel de filtro Whatman (No. 2). Luego se hicieron reaccionar 2 ml de este filtrado con 2 ml de ácido ninhídrico y 2 ml de ácido acético glacial. La mezcla se colocó en un baño de agua a 90°C durante 1 hora. Detenga la reacción incubando en hielo. Agite vigorosamente el tubo con un agitador vórtex y disuelva la solución resultante en 4 ml de tolueno. Las lecturas de absorbancia se determinaron a 520 nm utilizando el mismo espectrofotómetro utilizado para la cuantificación de pigmentos fotosintéticos (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, EE. UU.).
El método descrito por Gerhards et al. (2016) para calcular la temperatura del dosel y el CSI. Se tomaron fotografías térmicas con una cámara FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, EE. UU.) con una precisión de ±2 °C al final del período de estrés. Coloque una superficie blanca detrás de la planta para fotografiarla. Nuevamente se consideraron dos fábricas como modelos de referencia. Las plantas se colocaron sobre una superficie blanca; uno fue recubierto con un adyuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) para simular la apertura de todos los estomas [modo húmedo (Twet)], y el otro fue una hoja sin ninguna aplicación [modo seco (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). La distancia entre la cámara y la maceta durante el rodaje fue de 1 m.
El índice de tolerancia relativa se calculó indirectamente utilizando la conductancia estomática (gs) de las plantas tratadas en comparación con las plantas control (plantas sin tratamientos de estrés y con reguladores de crecimiento aplicados) para determinar la tolerancia de los genotipos tratados evaluados en este estudio. El RTI se obtuvo utilizando una ecuación adaptada de Chávez-Arias et al. (2020).
En cada experimento, todas las variables fisiológicas mencionadas anteriormente se determinaron y registraron a los 55 DAE utilizando hojas completamente expandidas recolectadas del dosel superior. Además, las mediciones se realizaron en una cámara de crecimiento para evitar cambiar las condiciones ambientales en las que crecen las plantas.
Los datos del primer y segundo experimento se analizaron juntos como una serie de experimentos. Cada grupo experimental estuvo compuesto por 5 plantas, y cada planta constituyó una unidad experimental. Se realizó análisis de varianza (ANOVA) (P ≤ 0,05). Cuando se detectaron diferencias significativas, se utilizó la prueba comparativa post hoc de Tukey a P ≤ 0,05. Utilice la función arcoseno para convertir valores porcentuales. Los datos se analizaron utilizando el software Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, EE. UU.) y se representaron gráficamente utilizando SigmaPlot (versión 10.0; Systat Software, San José, CA, EE. UU.). El análisis de componentes principales se realizó mediante el software InfoStat 2016 (Analysis Software, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina) para identificar los mejores reguladores del crecimiento vegetal en estudio.
La Tabla 1 resume el ANOVA que muestra los experimentos, los diferentes tratamientos y sus interacciones con los pigmentos fotosintéticos de las hojas (clorofila a, b, total y carotenoides), contenido de malondialdehído (MDA) y prolina, y conductancia estomática. Efecto de gs, contenido relativo de agua. (RWC), contenido de clorofila, parámetros de fluorescencia de clorofila alfa, temperatura de copa (PCT) (°C), índice de estrés del cultivo (CSI) e índice de tolerancia relativa de las plantas de arroz a los 55 DAE.
Tabla 1. Resumen de datos de ANOVA sobre variables fisiológicas y bioquímicas del arroz entre experimentos (genotipos) y tratamientos de estrés térmico.
Las diferencias (P≤0.01) en las interacciones de los pigmentos fotosintéticos de las hojas, el contenido relativo de clorofila (lecturas de Atleaf) y los parámetros de fluorescencia de alfa-clorofila entre experimentos y tratamientos se muestran en la Tabla 2. Las altas temperaturas diurnas y nocturnas aumentaron el contenido total de clorofila y carotenoides. Las plántulas de arroz sin ninguna pulverización foliar de fitohormonas (2,36 mg g-1 para “F67” y 2,56 mg g-1 para “F2000”) en comparación con las plantas cultivadas en condiciones de temperatura óptimas (2,67 mg g-1)) mostraron un menor contenido de clorofila total. . En ambos experimentos, “F67” fue de 2,80 mg g-1 y “F2000” fue de 2,80 mg g-1. Además, las plántulas de arroz tratadas con una combinación de aspersiones de AUX y GA bajo estrés por calor también mostraron una disminución en el contenido de clorofila en ambos genotipos (AUX = 1,96 mg g-1 y GA = 1,45 mg g-1 para “F67”; AUX = 1,96 mg g-1 y GA = 1,45 mg g-1 para “F67” AUX = 2,24 mg) g-1 y GA = 1,43; mg g-1 (para “F2000″) en condiciones de estrés por calor. En condiciones de estrés calórico, el tratamiento foliar con BR resultó en un ligero aumento de esta variable en ambos genotipos. Finalmente, la aspersión foliar de CK mostró los valores de pigmento fotosintético más altos entre todos los tratamientos (tratamientos AUX, GA, BR, SC y AC) en los genotipos F67 (3.24 mg g-1) y F2000 (3.65 mg g-1). El contenido relativo de clorofila (unidad Atleaf) también se redujo por el estrés térmico combinado. Los valores más altos también se registraron en plantas asperjadas con CC en ambos genotipos (41,66 para “F67” y 49,30 para “F2000”). Las relaciones Fv y Fv/Fm mostraron diferencias significativas entre tratamientos y cultivares (Cuadro 2). En general, entre estas variables, el cultivar F67 fue menos susceptible al estrés por calor que el cultivar F2000. Las relaciones Fv y Fv/Fm sufrieron más en el segundo experimento. Las plántulas estresadas 'F2000′ que no fueron asperjadas con ninguna fitohormona tuvieron los valores de Fv (2120.15) y las relaciones Fv/Fm (0.59) más bajos, pero la aspersión foliar con CK ayudó a restaurar estos valores (Fv: 2591, 89, Fv relación /Fm: 0,73). , recibiendo lecturas similares a las registradas en plantas “F2000” cultivadas en condiciones óptimas de temperatura (Fv: 2955,35, relación Fv/Fm: 0,73:0,72). No hubo diferencias significativas en la fluorescencia inicial (F0), la fluorescencia máxima (Fm), el rendimiento cuántico fotoquímico máximo de PSII (Fv/F0) y la relación Fm/F0. Finalmente, BR mostró una tendencia similar a la observada con CK (Fv 2545,06, relación Fv/Fm 0,73).
Tabla 2. Efecto del estrés térmico combinado (40°/30°C día/noche) sobre los pigmentos fotosintéticos de las hojas [clorofila total (Chl Total), clorofila a (Chl a), clorofila b (Chl b) y carotenoides Cx+c] efecto ], contenido relativo de clorofila (unidad Atliff), parámetros de fluorescencia de clorofila (fluorescencia inicial (F0), fluorescencia máxima (Fm), fluorescencia variable (Fv), máxima eficiencia de PSII (Fv/Fm), rendimiento cuántico máximo fotoquímico de PSII (Fv/F0 ) y Fm/F0 en plantas de dos genotipos de arroz [Federrose 67 (F67) y Federrose 2000 (F2000)] 55 días después emergencia (DAE)).
El contenido relativo de agua (RWC) de plantas de arroz tratadas de manera diferente mostró diferencias (P ≤ 0,05) en la interacción entre los tratamientos experimentales y foliares (Fig. 1A). Cuando se trató con SA, los valores más bajos se registraron para ambos genotipos (74,01% para F67 y 76,6% para F2000). En condiciones de estrés por calor, la RWC de las plantas de arroz de ambos genotipos tratadas con diferentes fitohormonas aumentó significativamente. En general, las aplicaciones foliares de CK, GA, AUX o BR aumentaron el RWC a valores similares a los de las plantas cultivadas en condiciones óptimas durante el experimento. Las plantas de control absoluto y aspersión foliar registraron valores en torno al 83% para ambos genotipos. Por otro lado, gs también mostró diferencias significativas (P ≤ 0,01) en la interacción experimento-tratamiento (Fig. 1B). La planta de control absoluto (AC) también registró los valores más altos para cada genotipo (440,65 mmol m-2s-1 para F67 y 511,02 mmol m-2s-1 para F2000). Las plantas de arroz sometidas únicamente a estrés térmico combinado mostraron los valores de gs más bajos para ambos genotipos (150,60 mmol m-2s-1 para F67 y 171,32 mmol m-2s-1 para F2000). El tratamiento foliar con todos los reguladores del crecimiento de las plantas también aumentó g. En las plantas de arroz F2000 asperjadas con CC, el efecto de la aspersión foliar con fitohormonas fue más obvio. Este grupo de plantas no mostró diferencias respecto a las plantas control absoluto (AC 511.02 y CC 499.25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Efecto del estrés por calor combinado (40°/30°C día/noche) sobre el contenido relativo de agua (RWC) (A), la conductancia estomática (gs) (B), la producción de malondialdehído (MDA) (C) y la prolina. contenido . (D) en plantas de dos genotipos de arroz (F67 y F2000) a los 55 días después de la emergencia (DAE). Los tratamientos evaluados para cada genotipo incluyeron: control absoluto (AC), control del estrés por calor (SC), estrés por calor + auxina (AUX), estrés por calor + giberelina (GA), estrés por calor + mitógeno celular (CK) y estrés por calor + brasinoesteroide. . (BR). Cada columna representa la media ± error estándar de cinco puntos de datos (n = 5). Las columnas seguidas de letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas según la prueba de Tukey (P ≤ 0,05). Las letras con signo igual indican que la media no es estadísticamente significativa (≤ 0,05).
Los contenidos de MDA (P ≤ 0,01) y prolina (P ≤ 0,01) también mostraron diferencias significativas en la interacción entre el experimento y los tratamientos con fitohormonas (Fig. 1C, D). Se observó un aumento de la peroxidación lipídica con el tratamiento SC en ambos genotipos (Figura 1C); sin embargo, las plantas tratadas con un aerosol regulador del crecimiento foliar mostraron una disminución de la peroxidación lipídica en ambos genotipos; En general, el uso de fitohormonas (CA, AUC, BR o GA) provoca una disminución de la peroxidación lipídica (contenido de MDA). No se encontraron diferencias entre las plantas AC de dos genotipos y las plantas sometidas a estrés por calor y rociadas con fitohormonas (los valores de FW observados en las plantas “F67” oscilaron entre 4,38 y 6,77 µmol g-1, y en las plantas de FW “F2000” los valores observados ​​osciló entre 2,84 y 9,18 µmol g-1 (plantas), por otro lado, la síntesis de prolina en plantas “F67”. fue menor que en las plantas “F2000” bajo estrés combinado, lo que condujo a un aumento en la producción de prolina en las plantas de arroz estresadas por calor, en ambos experimentos se observó que la administración de estas hormonas incrementó significativamente el contenido de aminoácidos de las plantas F2000. (AUX y BR fueron 30,44 y 18,34 µmol g-1) respectivamente (Fig. 1G).
Los efectos de la pulverización foliar reguladora del crecimiento de las plantas y el estrés por calor combinado sobre la temperatura del dosel de las plantas y el índice de tolerancia relativa (RTI) se muestran en las Figuras 2A y B. Para ambos genotipos, la temperatura del dosel de las plantas AC fue cercana a los 27°C, y eso de las plantas SC fue de alrededor de 28°C. CON. También se observó que los tratamientos foliares con CK y BR dieron como resultado una disminución de 2 a 3 °C en la temperatura del dosel en comparación con las plantas SC (Figura 2A). RTI exhibió un comportamiento similar a otras variables fisiológicas, mostrando diferencias significativas (P ≤ 0,01) en la interacción entre experimento y tratamiento (Figura 2B). Las plantas SC mostraron una menor tolerancia vegetal en ambos genotipos (34,18% y 33,52% para las plantas de arroz “F67” y “F2000”, respectivamente). La alimentación foliar de fitohormonas mejora la RTI en plantas expuestas a estrés por altas temperaturas. Este efecto fue más pronunciado en las plantas “F2000” asperjadas con CC, en las que el RTI fue 97,69. Por otro lado, se observaron diferencias significativas sólo en el índice de estrés productivo (CSI) de las plantas de arroz bajo condiciones de estrés por aspersión del factor foliar (P ≤ 0,01) (Fig. 2B). Sólo las plantas de arroz sometidas a estrés térmico complejo mostraron el valor más alto del índice de estrés (0,816). Cuando las plantas de arroz fueron rociadas con diversas fitohormonas, el índice de estrés fue menor (valores de 0,6 a 0,67). Finalmente, la planta de arroz cultivada en condiciones óptimas tuvo un valor de 0,138.
Figura 2. Efectos del estrés por calor combinado (40°/30°C día/noche) sobre la temperatura del dosel (A), el índice de tolerancia relativa (RTI) (B) y el índice de estrés del cultivo (CSI) (C) de dos especies de plantas. . Los genotipos comerciales de arroz (F67 y F2000) fueron sometidos a diferentes tratamientos térmicos. Los tratamientos evaluados para cada genotipo incluyeron: control absoluto (AC), control del estrés por calor (SC), estrés por calor + auxina (AUX), estrés por calor + giberelina (GA), estrés por calor + mitógeno celular (CK) y estrés por calor + brasinoesteroide. . (BR). El estrés por calor combinado implica exponer las plantas de arroz a altas temperaturas día/noche (40°/30°C día/noche). Cada columna representa la media ± error estándar de cinco puntos de datos (n = 5). Las columnas seguidas de letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas según la prueba de Tukey (P ≤ 0,05). Las letras con signo igual indican que la media no es estadísticamente significativa (≤ 0,05).
El análisis de componentes principales (PCA) reveló que las variables evaluadas a los 55 DAE explicaron el 66,1% de las respuestas fisiológicas y bioquímicas de las plantas de arroz con estrés térmico tratadas con un spray regulador de crecimiento (Fig. 3). Los vectores representan variables y los puntos representan reguladores del crecimiento de las plantas (GR). Los vectores de gs, contenido de clorofila, máxima eficiencia cuántica de PSII (Fv/Fm) y parámetros bioquímicos (TChl, MDA y prolina) están en ángulos cercanos al origen, lo que indica una alta correlación entre el comportamiento fisiológico de las plantas y ellos. variable. Un grupo (V) incluyó plántulas de arroz cultivadas a temperatura óptima (AT) y plantas F2000 tratadas con CK y BA. Al mismo tiempo, la mayoría de las plantas tratadas con GR formaron un grupo separado (IV), y el tratamiento con GA en F2000 formó un grupo separado (II). Por el contrario, las plántulas de arroz con estrés térmico (grupos I y III) sin ninguna pulverización foliar de fitohormonas (ambos genotipos eran SC) se ubicaron en una zona opuesta al grupo V, lo que demuestra el efecto del estrés térmico en la fisiología de la planta. .
Figura 3. Análisis bigráfico de los efectos del estrés térmico combinado (40°/30°C día/noche) en plantas de dos genotipos de arroz (F67 y F2000) a los 55 días después de la emergencia (DAE). Abreviaturas: AC F67, control absoluto F67; SC F67, control del estrés térmico F67; AUX F67, estrés por calor + auxina F67; GA F67, estrés por calor + giberelina F67; CK F67, estrés por calor + división celular BR F67, estrés por calor + brasinoesteroide. F67; AC F2000, control absoluto F2000; SC F2000, Control del estrés por calor F2000; AUX F2000, estrés por calor + auxina F2000; GA F2000, estrés por calor + giberelina F2000; CK F2000, estrés por calor + citoquinina, BR F2000, estrés por calor + esteroide de latón; F2000.
Variables como el contenido de clorofila, la conductancia estomática, la relación Fv/Fm, CSI, MDA, RTI y el contenido de prolina pueden ayudar a comprender la adaptación de los genotipos de arroz y evaluar el impacto de las estrategias agronómicas bajo estrés térmico (Sarsu et al., 2018; Quintero- Calderón et al., 2021). El propósito de este experimento fue evaluar el efecto de la aplicación de cuatro reguladores del crecimiento sobre los parámetros fisiológicos y bioquímicos de plántulas de arroz en condiciones complejas de estrés por calor. Las pruebas de plántulas son un método simple y rápido para la evaluación simultánea de plantas de arroz dependiendo del tamaño o condición de la infraestructura disponible (Sarsu et al. 2018). Los resultados de este estudio mostraron que el estrés por calor combinado induce diferentes respuestas fisiológicas y bioquímicas en los dos genotipos de arroz, lo que indica un proceso de adaptación. Estos resultados también indican que las aspersiones reguladoras del crecimiento foliar (principalmente citoquininas y brasinosteroides) ayudan al arroz a adaptarse al estrés por calor complejo, ya que el favor afecta principalmente a gs, RWC, relación Fv/Fm, pigmentos fotosintéticos y contenido de prolina.
La aplicación de reguladores del crecimiento ayuda a mejorar el estado hídrico de las plantas de arroz sometidas a estrés por calor, lo que puede estar asociado con un mayor estrés y temperaturas más bajas del dosel de las plantas. Este estudio demostró que entre las plantas “F2000” (genotipo susceptible), las plantas de arroz tratadas principalmente con CK o BR tenían valores de gs más altos y valores de PCT más bajos que las plantas tratadas con SC. Estudios previos también han demostrado que gs y PCT son indicadores fisiológicos precisos que pueden determinar la respuesta adaptativa de las plantas de arroz y los efectos de las estrategias agronómicas sobre el estrés por calor (Restrepo-Diaz y Garcés-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero ). -Carr DeLong et al., 2021). La CK o BR de las hojas mejoran la g bajo estrés porque estas hormonas vegetales pueden promover la apertura de los estomas a través de interacciones sintéticas con otras moléculas de señalización como ABA (promotor del cierre de los estomas bajo estrés abiótico) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013) . 2013). ). , 2014). La apertura de los estomas promueve el enfriamiento de las hojas y ayuda a reducir las temperaturas del dosel (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Por estas razones, la temperatura del dosel de las plantas de arroz rociadas con CK o BR puede ser menor bajo estrés térmico combinado.
El estrés por altas temperaturas puede reducir el contenido de pigmento fotosintético de las hojas (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). En este estudio, cuando las plantas de arroz estaban bajo estrés térmico y no fueron rociadas con ningún regulador del crecimiento de las plantas, los pigmentos fotosintéticos tendieron a disminuir en ambos genotipos (Tabla 2). Feng et al. (2013) también informaron una disminución significativa en el contenido de clorofila en hojas de dos genotipos de trigo expuestos a estrés por calor. La exposición a altas temperaturas a menudo resulta en una disminución del contenido de clorofila, lo que puede deberse a una disminución de la biosíntesis de clorofila, la degradación de los pigmentos o sus efectos combinados bajo estrés térmico (Fahad et al., 2017). Sin embargo, las plantas de arroz tratadas principalmente con CK y BA aumentaron la concentración de pigmentos fotosintéticos de las hojas bajo estrés por calor. Jespersen y Huang (2015) y Suchsagunpanit et al. también informaron resultados similares. (2015), quienes observaron un aumento en el contenido de clorofila de las hojas luego de la aplicación de hormonas zeatina y epibrasinosteroides en bentgrass y arroz con estrés térmico, respectivamente. Una explicación razonable de por qué la CK y la BR promueven un mayor contenido de clorofila en las hojas bajo estrés térmico combinado es que la CK puede mejorar el inicio de la inducción sostenida de promotores de expresión (como el promotor activador de la senescencia (SAG12) o el promotor HSP18) y reducir la pérdida de clorofila. en hojas. , retrasan la senescencia de las hojas y aumentan la resistencia de las plantas al calor (Liu et al., 2020). BR puede proteger la clorofila de las hojas y aumentar el contenido de clorofila de las hojas activando o induciendo la síntesis de enzimas involucradas en la biosíntesis de clorofila en condiciones de estrés (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Finalmente, dos fitohormonas (CK y BR) también promueven la expresión de proteínas de choque térmico y mejoran diversos procesos de adaptación metabólica, como el aumento de la biosíntesis de clorofila (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Los parámetros de fluorescencia de la clorofila a proporcionan un método rápido y no destructivo que puede evaluar la tolerancia o adaptación de las plantas a condiciones de estrés abiótico (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parámetros como la relación Fv/Fm se han utilizado como indicadores de la adaptación de las plantas a condiciones de estrés (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chávez-Arias et al. 2020). En este estudio, las plantas SC mostraron los valores más bajos de esta variable, predominantemente las plantas de arroz “F2000”. Yin et al. (2010) también encontraron que la relación Fv/Fm de las hojas de arroz con mayor macollamiento disminuía significativamente a temperaturas superiores a 35°C. Según Feng et al. (2013), la relación Fv/Fm más baja bajo estrés térmico indica que la tasa de captura y conversión de energía de excitación por parte del centro de reacción PSII se reduce, lo que indica que el centro de reacción PSII se desintegra bajo estrés térmico. Esta observación nos permite concluir que las alteraciones en el aparato fotosintético son más pronunciadas en variedades sensibles (Fedearroz 2000) que en variedades resistentes (Fedearroz 67).
El uso de CK o BR generalmente mejoró el rendimiento del PSII en condiciones complejas de estrés por calor. Suchsagunpanit et al. obtuvieron resultados similares. (2015), quienes observaron que la aplicación de BR aumentó la eficiencia del PSII bajo estrés térmico en arroz. Kumar y cols. (2020) también encontraron que plantas de garbanzo tratadas con CK (6-benciladenina) y sometidas a estrés por calor aumentaron la relación Fv/Fm, concluyendo que la aplicación foliar de CK al activar el ciclo del pigmento de la zeaxantina promovió la actividad del PSII. Además, la aspersión foliar de BR favoreció la fotosíntesis de PSII en condiciones de estrés combinado, lo que indica que la aplicación de esta fitohormona resultó en una menor disipación de la energía de excitación de las antenas de PSII y promovió la acumulación de pequeñas proteínas de choque térmico en los cloroplastos (Ogweno et al. 2008; Kothari y Lachowitz). , 2021).
Los contenidos de MDA y prolina a menudo aumentan cuando las plantas están bajo estrés abiótico en comparación con las plantas cultivadas en condiciones óptimas (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Estudios previos también han demostrado que los niveles de MDA y prolina son indicadores bioquímicos que pueden usarse para comprender el proceso de adaptación o el impacto de las prácticas agronómicas en arroz bajo altas temperaturas diurnas o nocturnas (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Estos estudios también mostraron que los contenidos de MDA y prolina tendían a ser mayores en las plantas de arroz expuestas a altas temperaturas durante la noche o durante el día, respectivamente. Sin embargo, la aspersión foliar de CK y BR contribuyó a una disminución de MDA y un aumento de los niveles de prolina, principalmente en el genotipo tolerante (Federroz 67). El aerosol de CK puede promover la sobreexpresión de la citoquinina oxidasa/deshidrogenasa, aumentando así el contenido de compuestos protectores como la betaína y la prolina (Liu et al., 2020). BR promueve la inducción de osmoprotectores como la betaína, los azúcares y los aminoácidos (incluida la prolina libre), manteniendo el equilibrio osmótico celular en muchas condiciones ambientales adversas (Kothari y Lachowiec, 2021).
El índice de estrés del cultivo (CSI) y el índice de tolerancia relativa (RTI) se utilizan para determinar si los tratamientos evaluados ayudan a mitigar diversos estreses (abióticos y bióticos) y tienen un efecto positivo en la fisiología de las plantas (Castro-Duque et al., 2020; Chávez -Arias et al., 2020). Los valores de CSI pueden variar de 0 a 1, representando condiciones sin estrés y con estrés, respectivamente (Lee et al., 2010). Los valores de CSI de las plantas sometidas a estrés por calor (SC) oscilaron entre 0,8 y 0,9 (Figura 2B), lo que indica que las plantas de arroz se vieron afectadas negativamente por el estrés combinado. Sin embargo, la aspersión foliar de BC (0,6) o CK (0,6) condujo principalmente a una disminución de este indicador en condiciones de estrés abiótico en comparación con las plantas de arroz SC. En las plantas F2000, el RTI mostró un mayor aumento al utilizar CA (97,69%) y BC (60,73%) en comparación con SA (33,52%), lo que indica que estos reguladores del crecimiento vegetal también contribuyen a mejorar la respuesta del arroz a la tolerancia de la composición. Sobrecalentar. Estos índices han sido propuestos para gestionar las condiciones de estrés en diferentes especies. Un estudio realizado por Lee et al. (2010) mostraron que el CSI de dos variedades de algodón bajo estrés hídrico moderado era de alrededor de 0,85, mientras que los valores del CSI de variedades bien irrigadas oscilaban entre 0,4 y 0,6, concluyendo que este índice es un indicador de la adaptación hídrica de las variedades. . condiciones estresantes. Además, Chávez-Arias et al. (2020) evaluaron la efectividad de los inductores sintéticos como una estrategia integral de manejo del estrés en plantas de C. elegans y encontraron que las plantas rociadas con estos compuestos exhibieron un RTI más alto (65%). Con base en lo anterior, la CK y la BR pueden considerarse como estrategias agronómicas destinadas a aumentar la tolerancia del arroz al estrés térmico complejo, ya que estos reguladores del crecimiento de las plantas inducen respuestas bioquímicas y fisiológicas positivas.
En los últimos años, la investigación del arroz en Colombia se ha centrado en evaluar genotipos tolerantes a altas temperaturas diurnas o nocturnas utilizando rasgos fisiológicos o bioquímicos (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Sin embargo, en los últimos años, el análisis de tecnologías prácticas, económicas y rentables ha cobrado cada vez más importancia para proponer un manejo integrado de cultivos que mejore los efectos de complejos períodos de estrés calórico en el país (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero -Calderón et al., 2021). Por lo tanto, las respuestas fisiológicas y bioquímicas de las plantas de arroz al estrés por calor complejo (40°C día/30°C noche) observadas en este estudio sugieren que la aspersión foliar con CK o BR puede ser un método de manejo de cultivos adecuado para mitigar los efectos adversos. Efecto de los periodos de estrés térmico moderado. Estos tratamientos mejoraron la tolerancia de ambos genotipos de arroz (CSI bajo y RTI alto), demostrando una tendencia general en las respuestas fisiológicas y bioquímicas de las plantas bajo estrés térmico combinado. La principal respuesta de las plantas de arroz fue una disminución en el contenido de GC, clorofila total, clorofilas α y β y carotenoides. Además, las plantas sufren daños por PSII (disminución de los parámetros de fluorescencia de la clorofila, como la relación Fv/Fm) y un aumento de la peroxidación lipídica. Por otro lado, cuando el arroz fue tratado con CK y BR, estos efectos negativos se mitigaron y el contenido de prolina aumentó (Fig. 4).
Figura 4. Modelo conceptual de los efectos de la combinación de estrés por calor y pulverización foliar de regulador del crecimiento de plantas en plantas de arroz. Las flechas rojas y azules indican los efectos negativos o positivos de la interacción entre el estrés por calor y la aplicación foliar de BR (brasinoesteroide) y CK (citoquinina) sobre las respuestas fisiológicas y bioquímicas, respectivamente. gs: conductancia estomática; Chl Total: contenido total de clorofila; Chl α: contenido de clorofila β; Cx+c: contenido de carotenoides;
En resumen, las respuestas fisiológicas y bioquímicas en este estudio indican que las plantas de arroz Fedearroz 2000 son más susceptibles a un período de estrés térmico complejo que las plantas de arroz Fedearroz 67. Todos los reguladores del crecimiento evaluados en este estudio (auxinas, giberelinas, citoquininas o brasinoesteroides) demostraron algún grado de reducción combinada del estrés por calor. Sin embargo, la citoquinina y los brasinosteroides indujeron una mejor adaptación de las plantas ya que ambos reguladores del crecimiento de las plantas aumentaron el contenido de clorofila, los parámetros de fluorescencia de alfa-clorofila, gs y RWC en comparación con las plantas de arroz sin ninguna aplicación, y también disminuyeron el contenido de MDA y la temperatura del dosel. En resumen, concluimos que el uso de reguladores del crecimiento vegetal (citoquininas y brasinoesteroides) es una herramienta útil en el manejo de condiciones de estrés en cultivos de arroz causadas por estrés térmico severo durante períodos de altas temperaturas.
Los materiales originales presentados en el estudio se incluyen con el artículo y cualquier consulta adicional puede dirigirse al autor correspondiente.