Los reguladores del crecimiento de las plantas se han utilizado como estrategia para reducir el estrés térmico en diversos cultivos.

La producción de arroz está disminuyendo debido al cambio y la variabilidad climática en Colombia.Reguladores del crecimiento de las plantasse han utilizado como estrategia para reducir el estrés por calor en varios cultivos. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue evaluar los efectos fisiológicos (conductancia estomática, conductancia estomática, contenido total de clorofila, relación Fv/Fm de dos genotipos comerciales de arroz sometidos a estrés por calor combinado (altas temperaturas diurnas y nocturnas), temperatura del dosel y contenido relativo de agua) y variables bioquímicas (contenido de malondialdehído (MDA) y ácido prolínico). El primer y segundo experimento se llevaron a cabo utilizando plantas de dos genotipos de arroz Federrose 67 (“F67”) y Federrose 2000 (“F2000”), respectivamente. Ambos experimentos se analizaron juntos como una serie de experimentos. Los tratamientos establecidos fueron los siguientes: control absoluto (AC) (plantas de arroz cultivadas a temperaturas óptimas (temperatura diurna/nocturna 30/25 °C)), control de estrés por calor (SC) [plantas de arroz sometidas solo a estrés por calor combinado (40/25 °C). 30 °C)], y las plantas de arroz se estresaron y se rociaron con reguladores de crecimiento vegetal (estrés + AUX, estrés + BR, estrés + CK o estrés + GA) dos veces (5 días antes y 5 días después del estrés por calor). La pulverización con SA aumentó el contenido total de clorofila de ambas variedades (el peso fresco de las plantas de arroz “F67″ y “F2000″ fue de 3,25 y 3,65 mg/g, respectivamente) en comparación con las plantas SC (el peso fresco de las plantas “F67″ fue de 2,36 y 2,56 mg). g-1)” y arroz “F2000″, la aplicación foliar de CK también mejoró generalmente la conductancia estomática de las plantas de arroz “F2000″ (499,25 frente a 150,60 mmol m-2 s) en comparación con el control de estrés por calor. estrés por calor, la temperatura de la corona de la planta disminuye entre 2 y 3 °C y el contenido de MDA en las plantas disminuye. El índice de tolerancia relativa muestra que la aplicación foliar de CK (97,69%) y BR (60,73%) puede ayudar a aliviar el problema del estrés térmico combinado, principalmente en plantas de arroz F2000. En conclusión, la aplicación foliar de BR o CK puede considerarse una estrategia agronómica para ayudar a reducir los efectos negativos del estrés térmico combinado en el comportamiento fisiológico de las plantas de arroz.
El arroz (Oryza sativa) pertenece a la familia Poaceae y es uno de los cereales más cultivados en el mundo, junto con el maíz y el trigo (Bajaj y Mohanty, 2005). La superficie cultivada con arroz es de 617.934 hectáreas, y la producción nacional en 2020 fue de 2.937.840 toneladas, con un rendimiento promedio de 5,02 toneladas/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
El calentamiento global está afectando los cultivos de arroz, lo que genera varios tipos de estrés abiótico, como altas temperaturas y períodos de sequía. El cambio climático está provocando un aumento de las temperaturas globales; se proyecta que las temperaturas aumentarán entre 1,0 y 3,7 °C en el siglo XXI, lo que podría aumentar la frecuencia e intensidad del estrés térmico. El aumento de las temperaturas ambientales ha afectado al arroz, lo que ha provocado una disminución del rendimiento de los cultivos de un 6-7%. Por otro lado, el cambio climático también genera condiciones ambientales desfavorables para los cultivos, como períodos de sequía severa o altas temperaturas en las regiones tropicales y subtropicales. Además, los eventos de variabilidad como El Niño pueden provocar estrés térmico y exacerbar los daños a los cultivos en algunas regiones tropicales. En Colombia, se proyecta que las temperaturas en las zonas productoras de arroz aumentarán entre 2 y 2,5 °C para 2050, lo que reducirá la producción de arroz y afectará los flujos de productos a los mercados y las cadenas de suministro.
La mayoría de los cultivos de arroz se cultivan en zonas donde las temperaturas se acercan al rango óptimo para el crecimiento del cultivo (Shah et al., 2011). Se ha informado que las temperaturas promedio óptimas diurnas y nocturnas paracrecimiento y desarrollo del arrozLas temperaturas medias anuales (Tanthus et al., 2018) son generalmente de 28 °C y 22 °C, respectivamente (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Las temperaturas superiores a estos umbrales pueden causar períodos de estrés térmico de moderado a severo durante las etapas sensibles del desarrollo del arroz (macollamiento, antesis, floración y llenado del grano), lo que afecta negativamente el rendimiento del grano. Esta reducción en el rendimiento se debe principalmente a los largos períodos de estrés térmico, que afectan la fisiología vegetal. Debido a la interacción de diversos factores, como la duración del estrés y la temperatura máxima alcanzada, el estrés térmico puede causar diversos daños irreversibles al metabolismo y desarrollo de las plantas.
El estrés térmico afecta a varios procesos fisiológicos y bioquímicos en las plantas. La fotosíntesis foliar es uno de los procesos más susceptibles al estrés térmico en las plantas de arroz, ya que su tasa de fotosíntesis disminuye en un 50% cuando las temperaturas diarias superan los 35 °C. Las respuestas fisiológicas de las plantas de arroz varían según el tipo de estrés térmico. Por ejemplo, las tasas fotosintéticas y la conductancia estomática se inhiben cuando las plantas están expuestas a altas temperaturas diurnas (33-40 °C) o altas temperaturas diurnas y nocturnas (35-40 °C durante el día, 28-30 °C). C significa noche) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Las altas temperaturas nocturnas (30 °C) causan una inhibición moderada de la fotosíntesis, pero aumentan la respiración nocturna (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Independientemente del período de estrés, el estrés térmico también afecta el contenido de clorofila de las hojas, la relación entre la fluorescencia variable de la clorofila y la fluorescencia máxima de la clorofila (Fv/Fm) y la activación de la Rubisco en las plantas de arroz (Cao et al., 2009; Yin et al., 2010). ) Sánchez Reynoso et al., 2014).
Los cambios bioquímicos son otro aspecto de la adaptación de las plantas al estrés térmico (Wahid et al., 2007). El contenido de prolina se ha utilizado como un indicador bioquímico del estrés de las plantas (Ahmed y Hassan 2011). La prolina juega un papel importante en el metabolismo de las plantas, ya que actúa como una fuente de carbono o nitrógeno y como un estabilizador de membrana en condiciones de alta temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Las altas temperaturas también afectan la estabilidad de la membrana a través de la peroxidación lipídica, lo que lleva a la formación de malondialdehído (MDA) (Wahid et al., 2007). Por lo tanto, el contenido de MDA también se ha utilizado para comprender la integridad estructural de las membranas celulares bajo estrés térmico (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Finalmente, el estrés térmico combinado [37/30 °C (día/noche)] aumentó el porcentaje de fuga de electrolitos y el contenido de malondialdehído en el arroz (Liu et al., 2013).
El uso de reguladores del crecimiento vegetal (GRs) ha sido evaluado para mitigar los efectos negativos del estrés térmico, ya que estas sustancias están involucradas activamente en las respuestas de las plantas o mecanismos fisiológicos de defensa contra dicho estrés (Peleg y Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). La aplicación exógena de recursos genéticos ha tenido un efecto positivo en la tolerancia al estrés térmico en varios cultivos. Estudios han demostrado que fitohormonas como giberelinas (GA), citoquininas (CK), auxinas (AUX) o brasinoesteroides (BR) conducen a un aumento en varias variables fisiológicas y bioquímicas (Peleg y Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). En Colombia, la aplicación exógena de recursos genéticos y su impacto en los cultivos de arroz no se han comprendido ni estudiado completamente. Sin embargo, un estudio previo mostró que la pulverización foliar de BR podría mejorar la tolerancia del arroz al mejorar las características de intercambio de gases, el contenido de clorofila o prolina de las hojas de las plántulas de arroz (Quintero-Calderón et al., 2021).
Las citoquininas median las respuestas de las plantas al estrés abiótico, incluyendo el estrés térmico (Ha et al., 2012). Además, se ha reportado que la aplicación exógena de CK puede reducir el daño térmico. Por ejemplo, la aplicación exógena de zeatina incrementó la tasa fotosintética, el contenido de clorofilas a y b, y la eficiencia del transporte de electrones en Agrotis estolonifera durante el estrés térmico (Xu y Huang, 2009; Jespersen y Huang, 2015). La aplicación exógena de zeatina también puede mejorar la actividad antioxidante, potenciar la síntesis de diversas proteínas, reducir el daño causado por especies reactivas de oxígeno (ROS) y la producción de malondialdehído (MDA) en los tejidos vegetales (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
El uso de ácido giberélico también ha mostrado una respuesta positiva al estrés térmico. Estudios han demostrado que la biosíntesis de GA media diversas vías metabólicas y aumenta la tolerancia bajo condiciones de alta temperatura (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) encontraron que la pulverización foliar de GA exógeno (25 o 50 mg*L) podría aumentar la tasa fotosintética y la actividad antioxidante en plantas de naranjo estresadas por calor en comparación con las plantas de control. También se ha observado que la aplicación exógena de HA aumenta el contenido de humedad relativa, el contenido de clorofila y carotenoides y reduce la peroxidación lipídica en la palmera datilera (Phoenix dactylifera) bajo estrés térmico (Khan et al., 2020). La auxina también juega un papel importante en la regulación de las respuestas de crecimiento adaptativo a condiciones de alta temperatura (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Este regulador del crecimiento actúa como marcador bioquímico en diversos procesos, como la síntesis o degradación de prolina bajo estrés abiótico (Ali et al., 2007). Además, el AUX también potencia la actividad antioxidante, lo que conlleva una disminución del MDA en las plantas debido a la disminución de la peroxidación lipídica (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observaron que en plantas de guisante (Pisum sativum) bajo estrés térmico, el contenido de prolina (dimetilaminoetoxicarbonilmetil)naftilclorometil éter (TA-14) aumenta. En el mismo experimento, también observaron niveles más bajos de MDA en las plantas tratadas en comparación con las plantas no tratadas con AUX.
Los brasinoesteroides son otra clase de reguladores del crecimiento utilizados para mitigar los efectos del estrés térmico. Ogweno et al. (2008) informaron que la pulverización exógena de BR aumentó la tasa fotosintética neta, la conductancia estomática y la tasa máxima de carboxilación de Rubisco en plantas de tomate (Solanum lycopersicum) sometidas a estrés térmico durante 8 días. La pulverización foliar de epibrasinoesteroides puede aumentar la tasa fotosintética neta en plantas de pepino (Cucumis sativus) sometidas a estrés térmico (Yu et al., 2004). Además, la aplicación exógena de BR retrasa la degradación de la clorofila y aumenta la eficiencia del uso del agua y el máximo rendimiento cuántico de la fotoquímica del PSII en plantas sometidas a estrés térmico (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Debido al cambio y variabilidad climática, los cultivos de arroz enfrentan períodos de altas temperaturas diarias (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). En el fenotipado de plantas se ha estudiado el uso de fitonutrientes o bioestimulantes como estrategia para mitigar el estrés calórico en zonas arroceras (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Además, el uso de variables bioquímicas y fisiológicas (temperatura foliar, conductancia estomática, parámetros de fluorescencia de clorofila, clorofila y contenido relativo de agua, malondialdehído y síntesis de prolina) es una herramienta confiable para el cribado de plantas de arroz bajo estrés por calor a nivel local e internacional (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Sin embargo, la investigación sobre el uso de pulverizaciones fitohormonales foliares en arroz a nivel local sigue siendo escasa. Por lo tanto, el estudio de las reacciones fisiológicas y bioquímicas de la aplicación de reguladores del crecimiento vegetal es de gran importancia para la propuesta de estrategias agronómicas prácticas para ello. abordar los efectos negativos de un periodo de estrés térmico complejo en el arroz. Por lo tanto, el propósito de este estudio fue evaluar los efectos fisiológicos (conductancia estomática, parámetros de fluorescencia de clorofila y contenido relativo de agua) y bioquímicos de la aplicación foliar de cuatro reguladores del crecimiento vegetal (AUX, CK, GA y BR). (Pigmentos fotosintéticos, contenido de malondialdehído y prolina) Variables en dos genotipos de arroz comercial sometidos a estrés térmico combinado (altas temperaturas día/noche).
En este estudio, se realizaron dos experimentos independientes. Se utilizaron por primera vez los genotipos Federrose 67 (F67: un genotipo desarrollado en altas temperaturas durante la última década) y Federrose 2000 (F2000: un genotipo desarrollado en la última década del siglo XX que muestra resistencia al virus de la hoja blanca). Semillas. y el segundo experimento, respectivamente. Ambos genotipos son ampliamente cultivados por agricultores colombianos. Las semillas se sembraron en bandejas de 10 L (largo 39,6 cm, ancho 28,8 cm, alto 16,8 cm) con suelo franco arenoso y 2 % de materia orgánica. Se sembraron cinco semillas pregerminadas en cada bandeja. Las tarimas fueron ubicadas en el invernadero de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ O), a una altitud de 2556 m sobre el nivel del mar (msnm) y se llevaron a cabo de octubre a diciembre de 2019. Un experimento (Federroz 67) y un segundo experimento (Federroz 2000) en la misma temporada de 2020.
Las condiciones ambientales en el invernadero durante cada temporada de siembra son las siguientes: temperatura diurna y nocturna 30/25°C, humedad relativa 60~80%, fotoperiodo natural 12 horas (radiación fotosintéticamente activa 1500 µmol (fotones) m-2 s-). 1 al mediodía). Las plantas se fertilizaron según el contenido de cada elemento 20 días después de la emergencia de las semillas (DAE), según Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg de nitrógeno por planta, 110 mg de fósforo por planta, 350 mg de potasio por planta, 68 mg de calcio por planta, 20 mg de magnesio por planta, 20 mg de azufre por planta, 17 mg de silicio por planta. Las plantas contienen 10 mg de boro por planta, 17 mg de cobre por planta y 44 mg de zinc por planta. Las plantas de arroz se mantuvieron hasta 47 DAE en cada experimento cuando alcanzaron la etapa fenológica V5 durante este período. Estudios previos han demostrado que esta etapa fenológica es un momento apropiado para realizar estudios de estrés térmico en arroz (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
En cada experimento, se realizaron dos aplicaciones separadas del regulador de crecimiento foliar. El primer conjunto de pulverizaciones foliares de fitohormonas se aplicó 5 días antes del tratamiento de estrés térmico (42 DAE) para preparar las plantas para el estrés ambiental. Luego, se administró una segunda pulverización foliar 5 días después de que las plantas se expusieran a condiciones de estrés (52 DAE). Se utilizaron cuatro fitohormonas y las propiedades de cada ingrediente activo pulverizado en este estudio se enumeran en la Tabla complementaria 1. Las concentraciones de reguladores de crecimiento foliar utilizadas fueron las siguientes: (i) Auxina (ácido 1-naftilacético: NAA) a una concentración de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M giberelina (ácido giberélico: NAA); GA3); (iii) Citoquinina (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brasinoesteroides [Espirostan-6-ona, 3,5-dihidroxi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Estas concentraciones fueron escogidas porque inducen respuestas positivas y aumentan la resistencia de la planta al estrés por calor (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017 ). Las plantas de arroz sin ningún aerosol regulador del crecimiento de las plantas fueron tratadas solo con agua destilada. Todas las plantas de arroz fueron rociadas con un rociador manual. Aplique 20 ml de H2O a la planta para humedecer las superficies superior e inferior de las hojas. Todas las pulverizaciones foliares utilizaron adyuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) al 0,1% (v/v). La distancia entre la maceta y el pulverizador es de 30 cm.
Los tratamientos de estrés térmico se administraron 5 días después de la primera aplicación foliar (47 DDE) en cada experimento. Las plantas de arroz se transfirieron del invernadero a una cámara de crecimiento de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, EE. UU.) para establecer el estrés térmico o mantener las mismas condiciones ambientales (47 DDE). El tratamiento combinado de estrés térmico se llevó a cabo ajustando la cámara a las siguientes temperaturas diurnas/nocturnas: temperatura máxima diurna [40 °C durante 5 horas (de 11:00 a 16:00)] y nocturna [30 °C durante 5 horas] durante 8 días consecutivos (de 19:00 a 24:00). La temperatura de estrés y el tiempo de exposición se seleccionaron con base en estudios previos (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabría et al., 2017). Por otra parte, un grupo de plantas transferidas a la cámara de crecimiento se mantuvieron en el invernadero a la misma temperatura (30°C durante el día/25°C durante la noche) durante 8 días consecutivos.
Al final del experimento, se obtuvieron los siguientes grupos de tratamientos: (i) condición de temperatura de crecimiento + aplicación de agua destilada [Control absoluto (AC)], (ii) condición de estrés por calor + aplicación de agua destilada [Control de estrés por calor (SC)], (iii) condición de estrés por calor + aplicación de auxina (AUX), (iv) condición de estrés por calor + aplicación de giberelinas (GA), (v) condición de estrés por calor + aplicación de citoquininas (CK), y (vi) condición de estrés por calor + brasinoesteroide (BR) Apéndice. Estos grupos de tratamientos se utilizaron para dos genotipos (F67 y F2000). Todos los tratamientos se llevaron a cabo en un diseño completamente aleatorizado con cinco réplicas, cada una compuesta por una planta. Cada planta se utilizó para leer las variables determinadas al final del experimento. El experimento duró 55 DAE.
La conductancia estomática (gs) se midió con un porosómetro portátil (SC-1, METER Group Inc., EE. UU.) con un rango de 0 a 1000 mmol m⁻² s⁻¹, con una abertura de la cámara de muestra de 6,35 mm. Las mediciones se realizan colocando la sonda del estomómetro en una hoja madura con el brote principal de la planta completamente expandido. Para cada tratamiento, se tomaron lecturas de gs en tres hojas de cada planta entre las 11:00 y las 16:00 h y se promediaron.
El contenido de humedad relativa (CMR) se determinó según el método descrito por Ghoulam et al. (2002). La hoja completamente expandida, utilizada para determinar g, también se utilizó para medir el CMR. El peso fresco (PF) se determinó inmediatamente después de la cosecha con una báscula digital. Las hojas se colocaron en un recipiente de plástico lleno de agua y se dejaron en la oscuridad a temperatura ambiente (22 °C) durante 48 horas. Posteriormente, se pesaron en una báscula digital y se registró el peso expandido (PED). Las hojas hinchadas se secaron en horno a 75 °C durante 48 horas y se registró su peso seco (PS).
El contenido relativo de clorofila se determinó con un medidor de clorofila (atLeafmeter, FT Green LLC, EE. UU.) y se expresó en unidades atLeaf (Dey et al., 2016). Las lecturas de eficiencia cuántica máxima del PSII (ratio Fv/Fm) se registraron con un fluorímetro de clorofila de excitación continua (Handy PEA, Hansatech Instruments, Reino Unido). Las hojas se adaptaron a la oscuridad mediante pinzas foliares durante 20 minutos antes de las mediciones de Fv/Fm (Restrepo-Díaz y Garcés-Varon, 2013). Tras la aclimatación a la oscuridad, se midieron la fluorescencia basal (F0) y la fluorescencia máxima (Fm). A partir de estos datos, se calcularon la fluorescencia variable (Fv = Fm – F0), la relación entre la fluorescencia variable y la fluorescencia máxima (Fv/Fm), el rendimiento cuántico máximo de la fotoquímica del PSII (Fv/F0) y la relación Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Se tomaron lecturas de clorofila relativa y fluorescencia de clorofila en las mismas hojas utilizadas para las mediciones de gs.
Se recolectaron aproximadamente 800 mg de peso fresco de las hojas como variables bioquímicas. Las muestras de hojas se homogeneizaron en nitrógeno líquido y se almacenaron para su posterior análisis. El método espectrométrico empleado para estimar el contenido de clorofila a, b y carotenoides en el tejido se basa en el método y las ecuaciones descritas por Wellburn (1994). Se recolectaron muestras de tejido foliar (30 mg) y se homogeneizaron en 3 ml de acetona al 80 %. Posteriormente, las muestras se centrifugaron (modelo 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, EE. UU.) a 5000 rpm durante 10 min para eliminar las partículas. El sobrenadante se diluyó hasta un volumen final de 6 ml añadiendo acetona al 80 % (Sims y Gamon, 2002). El contenido de clorofila se determinó a 663 (clorofila a) y 646 (clorofila b) nm, y de carotenoides a 470 nm utilizando un espectrofotómetro (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, EE. UU.).
Se utilizó el método del ácido tiobarbitúrico (TBA), descrito por Hodges et al. (1999), para evaluar la peroxidación lipídica de membrana (MDA). Se homogeneizaron aproximadamente 0,3 g de tejido foliar en nitrógeno líquido. Las muestras se centrifugaron a 5000 rpm y se midió la absorbancia en un espectrofotómetro a 440, 532 y 600 nm. Finalmente, se calculó la concentración de MDA mediante el coeficiente de extinción (157 M mL−1).
El contenido de prolina de todos los tratamientos se determinó mediante el método descrito por Bates et al. (1973). Se añadieron 10 ml de una solución acuosa al 3% de ácido sulfosalicílico a la muestra almacenada y se filtró con papel de filtro Whatman (n.º 2). A continuación, se hicieron reaccionar 2 ml de este filtrado con 2 ml de ácido ninhídrico y 2 ml de ácido acético glacial. La mezcla se colocó en un baño de agua a 90 °C durante 1 hora. Se detuvo la reacción incubándola en hielo. Se agitó el tubo vigorosamente con un agitador vórtex y se disolvió la solución resultante en 4 ml de tolueno. Las lecturas de absorbancia se determinaron a 520 nm utilizando el mismo espectrofotómetro empleado para la cuantificación de pigmentos fotosintéticos (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, EE. UU.).
El método descrito por Gerhards et al. (2016) para calcular la temperatura del dosel y el CSI. Se tomaron fotografías térmicas con una cámara FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, EE. UU.) con una precisión de ±2 °C al final del período de estrés. Coloque una superficie blanca detrás de la planta para la fotografía. Nuevamente, se consideraron dos fábricas como modelos de referencia. Las plantas se colocaron sobre una superficie blanca; una se recubrió con un adyuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) para simular la apertura de todos los estomas [modo húmedo (Twet)], y la otra era una hoja sin ninguna aplicación [modo seco (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). La distancia entre la cámara y la maceta durante la filmación fue de 1 m.
El índice de tolerancia relativa (ITR) se calculó indirectamente mediante la conductancia estomática (gs) de las plantas tratadas en comparación con las plantas control (plantas sin tratamientos de estrés y con reguladores de crecimiento aplicados) para determinar la tolerancia de los genotipos tratados evaluados en este estudio. El ITR se obtuvo mediante una ecuación adaptada de Chávez-Arias et al. (2020).
En cada experimento, se determinaron y registraron todas las variables fisiológicas mencionadas anteriormente a los 55 DDE utilizando hojas completamente expandidas recolectadas del dosel superior. Además, las mediciones se realizaron en una cámara de crecimiento para evitar modificar las condiciones ambientales en las que crecen las plantas.
Los datos del primer y segundo experimento se analizaron en conjunto como una serie de experimentos. Cada grupo experimental consistió en 5 plantas, y cada planta constituyó una unidad experimental. Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) (P ≤ 0,05). Cuando se detectaron diferencias significativas, se utilizó la prueba comparativa post hoc de Tukey a P ≤ 0,05. Utilice la función arcoseno para convertir los valores porcentuales. Los datos se analizaron con el software Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, EE. UU.) y se graficaron con SigmaPlot (versión 10.0; Systat Software, San José, CA, EE. UU.). El análisis de componentes principales se realizó con el software InfoStat 2016 (Analysis Software, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina) para identificar los mejores reguladores del crecimiento vegetal en estudio.
La Tabla 1 resume el ANOVA que muestra los experimentos, los diferentes tratamientos y sus interacciones con los pigmentos fotosintéticos foliares (clorofila a, b, total y carotenoides), el contenido de malondialdehído (MDA) y prolina, y la conductancia estomática. Se analizaron los efectos de gs, el contenido relativo de agua (RWC), el contenido de clorofila, los parámetros de fluorescencia de la clorofila alfa, la temperatura de la corona (PCT) (°C), el índice de estrés del cultivo (CSI) y el índice de tolerancia relativa de las plantas de arroz a los 55 DDE.
Tabla 1. Resumen de los datos de ANOVA sobre las variables fisiológicas y bioquímicas del arroz entre experimentos (genotipos) y tratamientos de estrés térmico.
Las diferencias (P≤0,01) en las interacciones de los pigmentos fotosintéticos foliares, el contenido relativo de clorofila (lecturas Atleaf) y los parámetros de fluorescencia de alfa-clorofila entre los experimentos y los tratamientos se muestran en la Tabla 2. Las altas temperaturas diurnas y nocturnas aumentaron el contenido total de clorofila y carotenoides. Las plántulas de arroz sin ninguna aspersión foliar de fitohormonas (2,36 mg g-1 para “F67” y 2,56 mg g-1 para “F2000”) en comparación con las plantas cultivadas en condiciones óptimas de temperatura (2,67 mg g-1)) mostraron un menor contenido total de clorofila. En ambos experimentos, “F67” fue de 2,80 mg g-1 y “F2000” fue de 2,80 mg g-1. Además, las plántulas de arroz tratadas con una combinación de pulverizaciones de AUX y GA bajo estrés térmico también mostraron una disminución del contenido de clorofila en ambos genotipos (AUX = 1,96 mg g-1 y GA = 1,45 mg g-1 para “F67”; AUX = 1,96 mg g-1 y GA = 1,45 mg g-1 para “F67”; AUX = 2,24 mg) g-1 y GA = 1,43 mg g-1 (para “F2000”) bajo condiciones de estrés térmico. Bajo condiciones de estrés térmico, el tratamiento foliar con BR resultó en un ligero aumento de esta variable en ambos genotipos. Finalmente, la pulverización foliar de CK mostró los valores más altos de pigmento fotosintético entre todos los tratamientos (tratamientos AUX, GA, BR, SC y AC) en los genotipos F67 (3,24 mg g-1) y F2000 (3,65 mg g-1). El contenido relativo de clorofila (unidad Atleaf) también se redujo por el estrés térmico combinado. Los valores más altos también se registraron en plantas rociadas con CC en ambos genotipos (41.66 para “F67” y 49.30 para “F2000”). Las razones Fv y Fv/Fm mostraron diferencias significativas entre tratamientos y cultivares (Tabla 2). En general, entre estas variables, el cultivar F67 fue menos susceptible al estrés térmico que el cultivar F2000. Las razones Fv y Fv/Fm sufrieron más en el segundo experimento. Las plántulas 'F2000' estresadas que no fueron rociadas con ninguna fitohormona tuvieron los valores más bajos de Fv (2120.15) y razones Fv/Fm (0.59), pero la pulverización foliar con CK ayudó a restaurar estos valores (Fv: 2591, 89, razón Fv/Fm: 0.73). , obteniendo lecturas similares a las registradas en plantas “F2000” cultivadas en condiciones óptimas de temperatura (Fv: 2955,35, relación Fv/Fm: 0,73:0,72). No se observaron diferencias significativas en la fluorescencia inicial (F0), la fluorescencia máxima (Fm), el rendimiento cuántico fotoquímico máximo de PSII (Fv/F0) ni la relación Fm/F0. Finalmente, BR mostró una tendencia similar a la observada con CK (Fv 2545,06, relación Fv/Fm: 0,73).
Tabla 2. Efecto del estrés térmico combinado (40°/30°C día/noche) sobre los pigmentos fotosintéticos de las hojas [clorofila total (Chl Total), clorofila a (Chl a), clorofila b (Chl b) y carotenoides Cx+c], contenido relativo de clorofila (unidad Atliff), parámetros de fluorescencia de la clorofila (fluorescencia inicial (F0), fluorescencia máxima (Fm), fluorescencia variable (Fv), eficiencia máxima del PSII (Fv/Fm), rendimiento cuántico máximo fotoquímico del PSII (Fv/F0) y Fm/F0 en plantas de dos genotipos de arroz [Federrose 67 (F67) y Federrose 2000 (F2000)] 55 días después de la emergencia (DAE)).
El contenido relativo de agua (RWC) de plantas de arroz tratadas de forma diferente mostró diferencias (P ≤ 0,05) en la interacción entre los tratamientos experimentales y foliares (Fig. 1A). Cuando se trató con SA, se registraron los valores más bajos para ambos genotipos (74,01% para F67 y 76,6% para F2000). Bajo condiciones de estrés térmico, el RWC de las plantas de arroz de ambos genotipos tratadas con diferentes fitohormonas aumentó significativamente. En general, las aplicaciones foliares de CK, GA, AUX o BR aumentaron el RWC a valores similares a los de las plantas cultivadas en condiciones óptimas durante el experimento. El control absoluto y las plantas asperjadas foliares registraron valores de alrededor del 83% para ambos genotipos. Por otro lado, gs también mostró diferencias significativas (P ≤ 0,01) en la interacción experimento-tratamiento (Fig. 1B). La planta de control absoluto (AC) también registró los valores más altos para cada genotipo (440,65 mmol m-2s-1 para F67 y 511,02 mmol m-2s-1 para F2000). Las plantas de arroz sometidas solo a estrés térmico combinado mostraron los valores de gs más bajos para ambos genotipos (150,60 mmol m-2s-1 para F67 y 171,32 mmol m-2s-1 para F2000). El tratamiento foliar con todos los reguladores de crecimiento vegetal también aumentó g. En las plantas de arroz F2000 rociadas con CC, el efecto de la pulverización foliar con fitohormonas fue más evidente. Este grupo de plantas no mostró diferencias en comparación con las plantas de control absoluto (AC 511,02 y CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Efecto del estrés térmico combinado (40°/30°C día/noche) sobre el contenido relativo de agua (RWC) (A), conductancia estomática (gs) (B), producción de malondialdehído (MDA) (C) y contenido de prolina. (D) en plantas de dos genotipos de arroz (F67 y F2000) a los 55 días después de la emergencia (DAE). Los tratamientos evaluados para cada genotipo incluyeron: control absoluto (AC), control de estrés térmico (SC), estrés térmico + auxina (AUX), estrés térmico + giberelina (GA), estrés térmico + mitógeno celular (CK) y estrés térmico + brasinoesteroide. (BR). Cada columna representa la media ± error estándar de cinco puntos de datos (n = 5). Las columnas seguidas de letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas según la prueba de Tukey (P ≤ 0,05). Las letras con un signo igual indican que la media no es estadísticamente significativa (≤ 0,05).
Los contenidos de MDA (P ≤ 0,01) y prolina (P ≤ 0,01) también mostraron diferencias significativas en la interacción entre el experimento y los tratamientos con fitohormonas (Fig. 1C, D). Se observó un aumento de la peroxidación lipídica con el tratamiento con SC en ambos genotipos (Figura 1C); sin embargo, las plantas tratadas con un regulador de crecimiento foliar en aerosol mostraron una disminución de la peroxidación lipídica en ambos genotipos. En general, el uso de fitohormonas (CA, AUC, BR o GA) produce una disminución de la peroxidación lipídica (contenido de MDA). No se encontraron diferencias entre las plantas AC de dos genotipos y las plantas bajo estrés térmico y rociadas con fitohormonas (los valores de FW observados en las plantas “F67” oscilaron entre 4,38 y 6,77 µmol g-1, y en las plantas FW “F2000” los valores observados oscilaron entre 2,84 y 9,18 µmol g-1 (plantas). Por otro lado, la síntesis de prolina en las plantas “F67” fue menor que en las plantas “F2000” bajo estrés combinado, lo que condujo a un aumento en la producción de prolina. En plantas de arroz estresadas por calor, en ambos experimentos, se observó que la administración de estas hormonas aumentó significativamente el contenido de aminoácidos de las plantas F2000 (AUX y BR fueron 30,44 y 18,34 µmol g-1) respectivamente (Fig. 1G).
Los efectos de la aplicación foliar del regulador de crecimiento vegetal y el estrés térmico combinado sobre la temperatura del dosel vegetal y el índice de tolerancia relativa (RTI) se muestran en las Figuras 2A y B. Para ambos genotipos, la temperatura del dosel de las plantas AC fue cercana a los 27 °C, y la de las plantas SC fue de alrededor de 28 °C. CON. También se observó que los tratamientos foliares con CK y BR resultaron en una disminución de 2-3 °C en la temperatura del dosel en comparación con las plantas SC (Figura 2A). RTI exhibió un comportamiento similar a otras variables fisiológicas, mostrando diferencias significativas (P ≤ 0,01) en la interacción entre el experimento y el tratamiento (Figura 2B). Las plantas SC mostraron una menor tolerancia vegetal en ambos genotipos (34,18 % y 33,52 % para las plantas de arroz “F67” y “F2000”, respectivamente). La alimentación foliar de fitohormonas mejora el RTI en plantas expuestas a estrés por altas temperaturas. Este efecto fue más pronunciado en las plantas “F2000” rociadas con CC, en las cuales el RTI fue de 97.69. Por otro lado, solo se observaron diferencias significativas en el índice de estrés de rendimiento (CSI) de las plantas de arroz bajo condiciones de estrés por rociado de factor foliar (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Solo las plantas de arroz sometidas a estrés térmico complejo mostraron el valor más alto del índice de estrés (0.816). Cuando las plantas de arroz fueron rociadas con diversas fitohormonas, el índice de estrés fue menor (valores de 0.6 a 0.67). Finalmente, la planta de arroz cultivada en condiciones óptimas tuvo un valor de 0.138.
Figura 2. Efectos del estrés térmico combinado (40°/30°C día/noche) sobre la temperatura del dosel (A), el índice de tolerancia relativa (RTI) (B) y el índice de estrés del cultivo (CSI) (C) de dos especies de plantas. Los genotipos comerciales de arroz (F67 y F2000) se sometieron a diferentes tratamientos térmicos. Los tratamientos evaluados para cada genotipo incluyeron: control absoluto (AC), control de estrés térmico (SC), estrés térmico + auxina (AUX), estrés térmico + giberelina (GA), estrés térmico + mitógeno celular (CK) y estrés térmico + brasinoesteroide (BR). El estrés térmico combinado implica exponer las plantas de arroz a altas temperaturas día/noche (40°/30°C día/noche). Cada columna representa la media ± error estándar de cinco puntos de datos (n = 5). Las columnas seguidas de letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas según la prueba de Tukey (P ≤ 0,05). Las letras con signo igual indican que la media no es estadísticamente significativa (≤ 0,05).
El análisis de componentes principales (PCA) reveló que las variables evaluadas a los 55 DAE explicaron el 66,1% de las respuestas fisiológicas y bioquímicas de las plantas de arroz sometidas a estrés térmico tratadas con un aerosol regulador de crecimiento (Fig. 3). Los vectores representan las variables y los puntos representan los reguladores del crecimiento de las plantas (GR). Los vectores de gs, el contenido de clorofila, la eficiencia cuántica máxima del PSII (Fv/Fm) y los parámetros bioquímicos (TChl, MDA y prolina) se encuentran en ángulos cercanos al origen, lo que indica una alta correlación entre el comportamiento fisiológico de las plantas y ellos. variable. Un grupo (V) incluyó plántulas de arroz cultivadas a temperatura óptima (AT) y plantas F2000 tratadas con CK y BA. Al mismo tiempo, la mayoría de las plantas tratadas con GR formaron un grupo separado (IV), y el tratamiento con GA en F2000 formó un grupo separado (II). En contraste, las plántulas de arroz sometidas a estrés térmico (grupos I y III) sin ninguna aplicación foliar de fitohormonas (ambos genotipos eran SC) se ubicaron en una zona opuesta al grupo V, lo que demuestra el efecto del estrés térmico sobre la fisiología de la planta.
Figura 3. Análisis bigráfico de los efectos del estrés térmico combinado (40°/30°C día/noche) en plantas de dos genotipos de arroz (F67 y F2000) a los 55 días después de la emergencia (DDE). Abreviaturas: AC F67, control absoluto F67; SC F67, control de estrés térmico F67; AUX F67, estrés térmico + auxina F67; GA F67, estrés térmico + giberelina F67; CK F67, estrés térmico + división celular BR F67, estrés térmico + brasinoesteroide. F67; AC F2000, control absoluto F2000; SC F2000, control de estrés térmico F2000; AUX F2000, estrés térmico + auxina F2000; GA F2000, estrés térmico + giberelina F2000; CK F2000, estrés térmico + citoquinina, BR F2000, estrés térmico + esteroide de latón; F2000.
Variables como el contenido de clorofila, la conductancia estomática, la relación Fv/Fm, el CSI, el MDA, el RTI y el contenido de prolina pueden ayudar a comprender la adaptación de los genotipos de arroz y a evaluar el impacto de las estrategias agronómicas bajo estrés térmico (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). El propósito de este experimento fue evaluar el efecto de la aplicación de cuatro reguladores de crecimiento sobre los parámetros fisiológicos y bioquímicos de plántulas de arroz bajo condiciones complejas de estrés térmico. El análisis de plántulas es un método simple y rápido para la evaluación simultánea de plantas de arroz, dependiendo del tamaño o la condición de la infraestructura disponible (Sarsu et al., 2018). Los resultados de este estudio mostraron que el estrés térmico combinado induce diferentes respuestas fisiológicas y bioquímicas en los dos genotipos de arroz, lo que indica un proceso de adaptación. Estos resultados también indican que las aplicaciones de reguladores del crecimiento foliar (principalmente citoquininas y brasinoesteroides) ayudan al arroz a adaptarse al estrés térmico complejo, ya que afectan principalmente a gs, RWC, relación Fv/Fm, pigmentos fotosintéticos y contenido de prolina.
La aplicación de reguladores de crecimiento ayuda a mejorar el estado hídrico de las plantas de arroz bajo estrés térmico, lo cual puede estar asociado con un mayor estrés y temperaturas más bajas del dosel. Este estudio demostró que, entre las plantas “F2000” (genotipo susceptible), las tratadas principalmente con CK o BR presentaron valores de gs más altos y valores de PCT más bajos que las tratadas con SC. Estudios previos también han demostrado que gs y PCT son indicadores fisiológicos precisos que pueden determinar la respuesta adaptativa de las plantas de arroz y los efectos de las estrategias agronómicas sobre el estrés térmico (Restrepo-Diaz y Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero -Carr DeLong et al., 2021). La CK o BR foliar mejoran la g bajo estrés porque estas fitohormonas pueden promover la apertura estomática mediante interacciones sintéticas con otras moléculas de señalización como ABA (promotor del cierre estomático bajo estrés abiótico) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). La apertura estomática promueve el enfriamiento de las hojas y ayuda a reducir las temperaturas del dosel (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Por estas razones, la temperatura del dosel de las plantas de arroz rociadas con CK o BR puede ser menor bajo estrés térmico combinado.
El estrés por altas temperaturas puede reducir el contenido de pigmentos fotosintéticos de las hojas (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). En este estudio, cuando las plantas de arroz estaban bajo estrés térmico y no se rociaron con ningún regulador de crecimiento vegetal, los pigmentos fotosintéticos tendieron a disminuir en ambos genotipos (Tabla 2). Feng et al. (2013) también informaron una disminución significativa en el contenido de clorofila en hojas de dos genotipos de trigo expuestos al estrés térmico. La exposición a altas temperaturas a menudo resulta en una disminución del contenido de clorofila, lo que puede deberse a una disminución de la biosíntesis de clorofila, la degradación de pigmentos o sus efectos combinados bajo estrés térmico (Fahad et al., 2017). Sin embargo, las plantas de arroz tratadas principalmente con CK y BA aumentaron la concentración de pigmentos fotosintéticos de las hojas bajo estrés térmico. Resultados similares también fueron reportados por Jespersen y Huang (2015) y Suchsagunpanit et al. (2015), quienes observaron un aumento en el contenido de clorofila foliar tras la aplicación de zeatina y hormonas epibrasinoesteroides en agrostis y arroz sometidos a estrés térmico, respectivamente. Una explicación razonable de por qué la CK y la BR promueven un mayor contenido de clorofila foliar bajo estrés térmico combinado es que la CK puede potenciar el inicio de la inducción sostenida de promotores de expresión (como el promotor activador de la senescencia [SAG12] o el promotor HSP18) y reducir la pérdida de clorofila en las hojas. , retrasar la senescencia foliar y aumentar la resistencia de la planta al calor (Liu et al., 2020). La BR puede proteger la clorofila foliar y aumentar su contenido al activar o inducir la síntesis de enzimas implicadas en la biosíntesis de clorofila en condiciones de estrés (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Finalmente, dos fitohormonas (CK y BR) también promueven la expresión de proteínas de choque térmico y mejoran varios procesos de adaptación metabólica, como el aumento de la biosíntesis de clorofila (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Los parámetros de fluorescencia de clorofila a proporcionan un método rápido y no destructivo que puede evaluar la tolerancia o adaptación de las plantas a condiciones de estrés abiótico (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parámetros como la relación Fv/Fm se han utilizado como indicadores de la adaptación de las plantas a condiciones de estrés (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). En este estudio, las plantas SC mostraron los valores más bajos de esta variable, predominantemente las plantas de arroz “F2000”. Yin et al. (2010) también encontraron que la relación Fv/Fm de las hojas de arroz de mayor macollamiento disminuyó significativamente a temperaturas superiores a 35 °C. Según Feng et al. (2013), la menor relación Fv/Fm bajo estrés térmico indica que la tasa de captura y conversión de energía de excitación por el centro de reacción del PSII se reduce, lo que indica que el centro de reacción del PSII se desintegra bajo estrés térmico. Esta observación permite concluir que las perturbaciones en el aparato fotosintético son más pronunciadas en las variedades sensibles (Fedearroz 2000) que en las variedades resistentes (Fedearroz 67).
El uso de CK o BR generalmente mejoró el rendimiento del PSII en condiciones complejas de estrés térmico. Suchsagunpanit et al. (2015) obtuvieron resultados similares al observar que la aplicación de BR aumentó la eficiencia del PSII en condiciones de estrés térmico en arroz. Kumar et al. (2020) también encontraron que las plantas de garbanzo tratadas con CK (6-benciladenina) y sometidas a estrés térmico aumentaron la relación Fv/Fm, concluyendo que la aplicación foliar de CK, al activar el ciclo del pigmento de la zeaxantina, promovió la actividad del PSII. Además, la pulverización foliar de BR favoreció la fotosíntesis del PSII en condiciones de estrés combinado, lo que indica que la aplicación de esta fitohormona resultó en una menor disipación de la energía de excitación de las antenas del PSII y promovió la acumulación de pequeñas proteínas de choque térmico en los cloroplastos (Ogweno et al. 2008; Kothari y Lachowitz ). , 2021).
Los contenidos de MDA y prolina suelen aumentar cuando las plantas están bajo estrés abiótico en comparación con las plantas cultivadas en condiciones óptimas (Alvarado-Sanabria et al., 2017). Estudios previos también han demostrado que los niveles de MDA y prolina son indicadores bioquímicos que pueden utilizarse para comprender el proceso de adaptación o el impacto de las prácticas agronómicas en arroz bajo altas temperaturas diurnas o nocturnas (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Estos estudios también mostraron que los contenidos de MDA y prolina tendían a ser mayores en plantas de arroz expuestas a altas temperaturas nocturnas o diurnas, respectivamente. Sin embargo, la pulverización foliar de CK y BR contribuyó a una disminución de MDA y a un aumento de los niveles de prolina, principalmente en el genotipo tolerante (Federroz 67). La pulverización de CK puede promover la sobreexpresión de la citoquinina oxidasa/deshidrogenasa, aumentando así el contenido de compuestos protectores como la betaína y la prolina (Liu et al., 2020). BR promueve la inducción de osmoprotectores como betaína, azúcares y aminoácidos (incluida la prolina libre), manteniendo el equilibrio osmótico celular en muchas condiciones ambientales adversas (Kothari y Lachowiec, 2021).
El índice de estrés del cultivo (CSI) y el índice de tolerancia relativa (RTI) se utilizan para determinar si los tratamientos en evaluación ayudan a mitigar diversos estreses (abióticos y bióticos) y tienen un efecto positivo en la fisiología vegetal (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Los valores de CSI pueden variar de 0 a 1, representando condiciones de no estrés y estrés, respectivamente (Lee et al., 2010). Los valores de CSI de las plantas con estrés térmico (SC) variaron de 0,8 a 0,9 (Figura 2B), lo que indica que las plantas de arroz se vieron afectadas negativamente por el estrés combinado. Sin embargo, la pulverización foliar de BC (0,6) o CK (0,6) condujo principalmente a una disminución de este indicador en condiciones de estrés abiótico en comparación con las plantas de arroz SC. En plantas F2000, el RTI mostró un mayor incremento al usar CA (97,69%) y BC (60,73%) en comparación con SA (33,52%), lo que indica que estos reguladores del crecimiento vegetal también contribuyen a mejorar la respuesta del arroz a la tolerancia de la composición. Sobrecalentamiento. Estos índices se han propuesto para manejar condiciones de estrés en diferentes especies. Un estudio realizado por Lee et al. (2010) mostró que el CSI de dos variedades de algodón bajo estrés hídrico moderado fue de alrededor de 0,85, mientras que los valores de CSI de las variedades bien irrigadas variaron de 0,4 a 0,6, concluyendo que este índice es un indicador de la adaptación hídrica de las variedades. condiciones estresantes. Además, Chavez-Arias et al. (2020) evaluaron la efectividad de los elicitores sintéticos como una estrategia integral de manejo del estrés en plantas de C. elegans y encontraron que las plantas rociadas con estos compuestos exhibieron un RTI más alto (65%). Con base en lo anterior, CK y BR pueden considerarse como estrategias agronómicas encaminadas a aumentar la tolerancia del arroz al estrés térmico complejo, ya que estos reguladores del crecimiento vegetal inducen respuestas bioquímicas y fisiológicas positivas.
En los últimos años, la investigación en arroz en Colombia se ha enfocado en evaluar genotipos tolerantes a altas temperaturas diurnas o nocturnas usando caracteres fisiológicos o bioquímicos (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Sin embargo, en los últimos años, el análisis de tecnologías prácticas, económicas y rentables ha cobrado creciente importancia para proponer un manejo integrado del cultivo que mejore los efectos de periodos complejos de estrés térmico en el país (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Así, las respuestas fisiológicas y bioquímicas de las plantas de arroz al estrés térmico complejo (40°C día/30°C noche) observadas en este estudio sugieren que la aspersión foliar con CK o BR puede ser un método adecuado de manejo del cultivo para mitigar los efectos adversos. Efecto de periodos de estrés térmico moderado. Estos tratamientos mejoraron la tolerancia de ambos genotipos de arroz (bajo CSI y alto RTI), lo que demuestra una tendencia general en las respuestas fisiológicas y bioquímicas de las plantas bajo estrés térmico combinado. La principal respuesta de las plantas de arroz fue una disminución en el contenido de GC, clorofila total, clorofilas α y β, y carotenoides. Además, las plantas sufren daño por PSII (disminución de los parámetros de fluorescencia de la clorofila, como la relación Fv/Fm) y un aumento de la peroxidación lipídica. Por otro lado, cuando el arroz se trató con CK y BR, estos efectos negativos se mitigaron y el contenido de prolina aumentó (Fig. 4).
Figura 4. Modelo conceptual de los efectos de la combinación de estrés térmico y la aplicación foliar de reguladores de crecimiento vegetal en plantas de arroz. Las flechas rojas y azules indican los efectos negativos o positivos de la interacción entre el estrés térmico y la aplicación foliar de BR (brasinoesteroide) y CK (citoquinina) sobre las respuestas fisiológicas y bioquímicas, respectivamente. gs: conductancia estomática; Chl total: contenido total de clorofila; Chl α: contenido de clorofila β; Cx+c: contenido de carotenoides.
En resumen, las respuestas fisiológicas y bioquímicas en este estudio indican que las plantas de arroz Fedearroz 2000 son más susceptibles a un período de estrés térmico complejo que las plantas de arroz Fedearroz 67. Todos los reguladores de crecimiento evaluados en este estudio (auxinas, giberelinas, citoquininas o brasinoesteroides) demostraron cierto grado de reducción combinada del estrés térmico. Sin embargo, la citoquinina y los brasinoesteroides indujeron una mejor adaptación de la planta, ya que ambos reguladores de crecimiento aumentaron el contenido de clorofila, los parámetros de fluorescencia de alfa-clorofila, gs y RWC en comparación con las plantas de arroz sin ninguna aplicación, y también disminuyeron el contenido de MDA y la temperatura del dosel. En resumen, concluimos que el uso de reguladores de crecimiento de plantas (citoquininas y brasinoesteroides) es una herramienta útil en el manejo de condiciones de estrés en cultivos de arroz causadas por estrés térmico severo durante períodos de altas temperaturas.
Los materiales originales presentados en el estudio se incluyen con el artículo y cualquier consulta adicional puede dirigirse al autor correspondiente.