Aunque los nematodos parásitos de las plantas pertenecen al grupo de los nematodos peligrosos, no son plagas de las plantas, sino enfermedades de las plantas.
El nematodo agallador (Meloidogyne) es el nematodo fitoparásito más extendido y dañino del mundo. Se estima que más de 2000 especies de plantas, incluyendo casi todos los cultivos, son muy sensibles a la infección por este nematodo. Los nematodos agalladores infectan las células del tejido radicular del huésped, formando tumores que afectan la absorción de agua y nutrientes. Esto provoca retraso en el crecimiento, enanismo, amarillamiento, marchitamiento, rizado de las hojas, deformación de los frutos e incluso la muerte de la planta, lo que resulta en una reducción global de las cosechas.
En los últimos años, el control de las enfermedades causadas por nematodos ha sido el foco de atención de las empresas fitosanitarias y los institutos de investigación a nivel mundial. El nematodo del quiste de la soja es una causa importante de la reducción de la producción de soja en Brasil, Estados Unidos y otros países exportadores importantes. Actualmente, si bien se han aplicado algunos métodos físicos o medidas agrícolas para el control de las enfermedades causadas por nematodos, como la selección de variedades resistentes, el uso de portainjertos resistentes, la rotación de cultivos y la mejora del suelo, los métodos de control más importantes siguen siendo el control químico o el control biológico.
Mecanismo de acción de la unión radicular
El ciclo de vida del nematodo de las agallas radiculares consta de huevo, larva de primer estadio, larva de segundo estadio, larva de tercer estadio, larva de cuarto estadio y adulto. La larva es pequeña, parecida a un gusano; el adulto es heteromórfico, el macho es lineal y la hembra tiene forma de pera. Las larvas de segundo estadio pueden migrar en el agua de los poros del suelo, buscar la raíz de la planta huésped mediante los alelos sensibles de la cabeza, invadir la planta huésped perforando la epidermis desde la zona de elongación de la raíz huésped, luego viajar a través del espacio intercelular, moverse hacia la punta de la raíz y alcanzar el meristemo de la raíz. Después de que las larvas de segundo estadio llegan al meristemo de la punta de la raíz, se mueven en dirección al haz vascular y alcanzan la zona de desarrollo del xilema. Allí, las larvas de segundo estadio perforan las células del huésped con una aguja oral e inyectan secreciones de las glándulas esofágicas en las células de la raíz huésped. La auxina y diversas enzimas presentes en las secreciones de las glándulas esofágicas pueden inducir a las células del huésped a mutar en "células gigantes" con núcleos multinucleados, ricos en orgánulos y con un metabolismo vigoroso. Las células corticales que rodean a las células gigantes proliferan, crecen en exceso y se hinchan bajo la influencia de estas, formando los síntomas típicos de los nódulos radiculares en la superficie de la raíz. Las larvas de segundo estadio utilizan las células gigantes como puntos de alimentación para absorber nutrientes y agua, y permanecen inmóviles. En condiciones adecuadas, las larvas de segundo estadio pueden inducir al huésped a producir células gigantes 24 horas después de la infección, y se desarrollan hasta convertirse en gusanos adultos tras tres mudas en los siguientes 20 días. Posteriormente, los machos se desplazan y abandonan las raíces, mientras que las hembras permanecen estacionarias y continúan su desarrollo, comenzando a poner huevos alrededor de los 28 días. Cuando la temperatura supera los 10 ℃, los huevos eclosionan en el nódulo radicular; las larvas de primer estadio se encuentran dentro de los huevos, y las larvas de segundo estadio salen de ellos, abandonando al huésped para volver a infectar el suelo.
Los nematodos de agallas tienen una amplia gama de huéspedes, pudiendo parasitar más de 3000 tipos de plantas, como hortalizas, cultivos alimenticios, cultivos comerciales, árboles frutales, plantas ornamentales y malezas. Las raíces de las hortalizas afectadas por estos nematodos forman inicialmente nódulos de diferentes tamaños, de color blanco lechoso al principio y marrón pálido posteriormente. Tras la infección, las plantas se atrofian, las ramas y las hojas se vuelven amarillas, el crecimiento se retrasa, las hojas adquieren un color claro y, en casos graves, el crecimiento es débil. Las plantas se marchitan en condiciones de sequía y mueren por completo en casos severos. Además, la regulación de la respuesta de defensa, el efecto inhibidor y el daño mecánico en los tejidos causados por los nematodos de agallas en los cultivos facilitan la invasión de patógenos del suelo como la fusariosis y la pudrición de la raíz, lo que genera enfermedades complejas y mayores pérdidas.
Medidas de prevención y control
Los linecidas tradicionales se pueden dividir en fumigantes y no fumigantes según sus diferentes métodos de uso.
Fumigante
Incluye hidrocarburos halogenados e isotiocianatos, y entre los no fumigantes se encuentran los organofosforados y los carbamatos. Actualmente, entre los insecticidas registrados en China, el bromometano (una sustancia que agota la capa de ozono y que se está prohibiendo gradualmente) y la cloropicrina son compuestos de hidrocarburos halogenados que pueden inhibir la síntesis de proteínas y las reacciones bioquímicas durante la respiración de los nematodos de agallas. Dos fumigantes son el isotiocianato de metilo, que se degrada y libera isotiocianato de metilo y otros compuestos de bajo peso molecular en el suelo. El isotiocianato de metilo puede entrar en el cuerpo del nematodo de agallas y unirse a la globulina transportadora de oxígeno, inhibiendo así su respiración y logrando un efecto letal. Además, el fluoruro de sulfurilo y la cianamida de calcio también se han registrado como fumigantes para el control de los nematodos de agallas en China.
También existen algunos fumigantes de hidrocarburos halogenados que no están registrados en China, como el 1,3-dicloropropileno, el yodometano, etc., que sí están registrados en algunos países de Europa y Estados Unidos como sustitutos del bromometano.
No fumigante
Incluyendo organofosforados y carbamatos. Entre los nematicidas no fumigados registrados en nuestro país, la fosfina tiazolio, el metanofos, el foxifos y el clorpirifos pertenecen a los organofosforados, mientras que el carboxanilo, el aldicarb y el carboxanilo butatiocarb pertenecen a los carbamatos. Los nematicidas no fumigados alteran la función del sistema nervioso de los nematodos de agallas al unirse a la acetilcolinesterasa en las sinapsis de estos nematodos. Por lo general, no matan a los nematodos de agallas, sino que solo hacen que pierdan su capacidad de localizar al huésped e infectarlo, por lo que a menudo se les denomina "paralizadores de nematodos". Los nematicidas tradicionales no fumigados son agentes nerviosos altamente tóxicos, que tienen el mismo mecanismo de acción en vertebrados y artrópodos que en nematodos. Por lo tanto, debido a las limitaciones impuestas por factores ambientales y sociales, los principales países desarrollados del mundo han reducido o detenido el desarrollo de insecticidas organofosforados y carbamatos, y se han volcado en el desarrollo de nuevos insecticidas de alta eficacia y baja toxicidad. En los últimos años, entre los nuevos insecticidas no carbamatos ni organofosforados que han obtenido el registro de la EPA se encuentran el espiralato de etilo (registrado en 2010), la difluorosulfona (registrada en 2014) y la fluopiramida (registrada en 2015).
De hecho, debido a su alta toxicidad y a la prohibición de los plaguicidas organofosforados, actualmente no hay muchos nematicidas disponibles. En China se registraron 371 nematicidas, de los cuales 161 contenían abamectina como ingrediente activo y 158 tiazofos como ingrediente activo. Estos dos ingredientes activos eran los componentes más importantes para el control de nematodos en China.
Actualmente, no existen muchos nematicidas nuevos, entre los que destacan el fluoreno sulfóxido, el espiróxido, la difluorosulfona y la fluopiramida. Además, en el ámbito de los biopesticidas, Penicillium paraclavidum y Bacillus thuringiensis HAN055, registrados por Kono, también presentan un gran potencial de mercado.
Patente mundial para el control del nematodo de la raíz de la soja
El nematodo de las agallas de la raíz de la soja es una de las principales causas de la reducción del rendimiento de la soja en los principales países exportadores de soja, especialmente en Estados Unidos y Brasil.
En la última década, se han presentado a nivel mundial un total de 4287 solicitudes de patentes relacionadas con nematodos agalladores de la soja. La mayoría de las solicitudes se han concentrado en la Oficina Europea de Patentes, seguida de China y Estados Unidos. Brasil, la región más afectada por este nematodo, cuenta con tan solo 145 solicitudes, la mayoría de ellas presentadas por empresas multinacionales.
Actualmente, la abamectina y el tiazol fosfínico son los principales agentes de control de nematodos radiculares en China. Además, se ha comenzado a comercializar el producto patentado fluopiramida.
avermectina
En 1981, la abamectina se introdujo en el mercado como control de parásitos intestinales en mamíferos, y en 1985 como plaguicida. La avermectina es uno de los insecticidas más utilizados en la actualidad.
tiazato de fosfina
El fosfina tiazol es un insecticida organofosforado novedoso, eficaz y de amplio espectro, desarrollado por la empresa Ishihara en Japón, y comercializado en numerosos países. Estudios preliminares han demostrado que el fosfina tiazol se endosorbe y transporta en las plantas, y posee una actividad de amplio espectro contra nematodos y plagas parasitarias. Los nematodos fitoparásitos perjudican muchos cultivos importantes, y las propiedades biológicas, físicas y químicas del fosfina tiazol lo hacen idóneo para su aplicación en el suelo, convirtiéndolo en un agente ideal para su control. Actualmente, el fosfina tiazol es uno de los pocos nematicidas registrados para hortalizas en China, y gracias a su excelente absorción interna, puede utilizarse no solo para controlar nematodos y plagas del suelo, sino también ácaros y otras plagas foliares. El principal mecanismo de acción de los tiazolidos de fosfina consiste en inhibir la acetilcolinesterasa del organismo diana, lo que afecta la ecología de la segunda fase larvaria del nematodo. Los tiazolidos de fosfina pueden inhibir la actividad, el daño y la eclosión de los nematodos, por lo que pueden inhibir su crecimiento y reproducción.
Fluopiramida
La fluopiramida es un fungicida de piridil etil benzamida, desarrollado y comercializado por Bayer Cropscience, que aún se encuentra bajo patente. Posee actividad nematicida y está registrada para el control del nematodo agallador en cultivos, siendo actualmente uno de los nematicidas más utilizados. Su mecanismo de acción consiste en inhibir la respiración mitocondrial bloqueando la transferencia de electrones de la succinato deshidrogenasa en la cadena respiratoria, e inhibir diversas etapas del ciclo de crecimiento de las bacterias patógenas para lograr su control.
El ingrediente activo de la fluoropiramida en China aún se encuentra en período de patente. De las solicitudes de patente para su uso contra nematodos, tres son de Bayer y cuatro de China, las cuales se combinan con bioestimulantes u otros ingredientes activos para el control de nematodos. De hecho, algunos ingredientes activos dentro del período de patente pueden utilizarse para planificar con anticipación la obtención de patentes y así afianzar su posición en el mercado. Por ejemplo, la policidina de etilo, un excelente agente contra plagas de lepidópteros y trips, cuenta con más del 70 % de las solicitudes de patente nacionales presentadas por empresas nacionales.
Plaguicidas biológicos para el control de nematodos
En los últimos años, los métodos de control biológico que reemplazan el control químico de los nematodos de agallas han recibido gran atención tanto a nivel nacional como internacional. El aislamiento y la selección de microorganismos con alta capacidad antagónica contra estos nematodos son condiciones fundamentales para el control biológico. Las principales cepas reportadas como microorganismos antagónicos de los nematodos de agallas fueron Pasteurella, Streptomyces, Pseudomonas, Bacillus y Rhizobium. También se han reportado Myrothecium, Paecilomyces y Trichoderma. Sin embargo, algunos microorganismos han tenido dificultades para ejercer sus efectos antagónicos sobre los nematodos de agallas debido a dificultades en el cultivo artificial o a un efecto de control biológico inestable en el campo.
Paecilomyces lavviolaceus es un parásito eficaz de los huevos del nematodo de la raíz del sur y de Cystocystis albicans. La tasa de parasitismo de los huevos del nematodo de la raíz del sur alcanza entre el 60 % y el 70 %. El mecanismo de inhibición de Paecilomyces lavviolaceus contra los nematodos de la raíz consiste en que, tras el contacto de Paecilomyces lavviolaceus con los ooquistes del nematodo, en el sustrato viscoso, el micelio de las bacterias de biocontrol rodea el huevo por completo, y el extremo del micelio se engrosa. La superficie de la cáscara del huevo se rompe debido a la actividad de metabolitos exógenos y quitinasa fúngica, y posteriormente los hongos la invaden y la reemplazan. También puede secretar toxinas que matan a los nematodos. Su función principal es matar los huevos. Existen ocho registros de plaguicidas en China. Actualmente, Paecilomyces lilaclavi no tiene una forma de dosificación compuesta para la venta, pero su diseño de patente en China tiene una patente para la combinación con otros insecticidas para aumentar la actividad de uso.
extracto vegetal
Los productos vegetales naturales pueden utilizarse de forma segura para el control de los nematodos de las agallas radiculares, y el uso de materiales vegetales o sustancias nematoides producidas por las plantas para controlar las enfermedades causadas por estos nematodos se ajusta mejor a los requisitos de seguridad ecológica y seguridad alimentaria.
Los componentes nematoides de las plantas se encuentran en todos sus órganos y pueden obtenerse mediante destilación al vapor, extracción orgánica, recolección de secreciones radiculares, etc. Según sus propiedades químicas, se dividen principalmente en sustancias no volátiles con solubilidad en agua u orgánica y compuestos orgánicos volátiles, siendo las sustancias no volátiles las más abundantes. Los componentes nematoides de muchas plantas pueden utilizarse para el control de nematodos de agallas radiculares tras una simple extracción, y el descubrimiento de extractos vegetales es relativamente sencillo en comparación con el de nuevos compuestos activos. Sin embargo, aunque poseen efecto insecticida, el ingrediente activo real y el principio insecticida a menudo no están claros.
Actualmente, el neem, la matrina, la veratrina, la escopolamina, la saponina del té, etc., son los principales plaguicidas vegetales comerciales con actividad contra los nematodos, que son relativamente pocos y pueden utilizarse en la producción de plantas inhibidoras de nematodos mediante siembra intercalada o combinada.
Si bien la combinación de extractos de plantas para controlar el nematodo de las agallas de la raíz ofrece un mejor efecto de control, aún no se ha comercializado por completo, pero aun así proporciona una nueva idea para el uso de extractos de plantas en el control de este nematodo.
fertilizante bioorgánico
La clave del fertilizante bioorgánico reside en la capacidad de los microorganismos antagonistas para multiplicarse en el suelo o la rizosfera. Los resultados muestran que la aplicación de algunos materiales orgánicos, como cáscaras de camarón y cangrejo y harina de aceite, puede mejorar, directa o indirectamente, el control biológico del nematodo agallador. El uso de la tecnología de fermentación sólida para fermentar microorganismos antagonistas y fertilizante orgánico, con el fin de producir fertilizante bioorgánico, constituye un nuevo método de control biológico para combatir la enfermedad del nematodo agallador.
En el estudio sobre el control de nematodos vegetales con fertilizantes bioorgánicos, se descubrió que los microorganismos antagonistas presentes en dichos fertilizantes tenían un buen efecto de control sobre los nematodos formadores de agallas, especialmente el fertilizante orgánico elaborado a partir de la fermentación de microorganismos antagonistas y el fertilizante orgánico obtenido mediante tecnología de fermentación sólida.
Sin embargo, el efecto de control de los fertilizantes orgánicos sobre los nematodos formadores de agallas está estrechamente relacionado con el medio ambiente y el período de uso, y su eficacia de control es mucho menor que la de los pesticidas tradicionales, además de que resulta difícil comercializarlo.
Sin embargo, como parte del control mediante fármacos y fertilizantes, es factible controlar los nematodos añadiendo pesticidas químicos e integrando agua y fertilizantes.
Debido a la gran cantidad de monocultivos (como la batata, la soja, etc.) que se cultivan tanto en China como en el extranjero, la incidencia de nematodos es cada vez mayor, y su control representa un gran desafío. Actualmente, la mayoría de los plaguicidas registrados en China se desarrollaron antes de la década de 1980, y la disponibilidad de nuevos compuestos activos es muy limitada.
Los agentes biológicos presentan ventajas únicas en su aplicación, pero no son tan eficaces como los agentes químicos y su uso se ve limitado por diversos factores. A través de las solicitudes de patente pertinentes, se observa que el desarrollo actual de nematicidas se centra en la combinación de productos antiguos, el desarrollo de biopesticidas y la integración de agua y fertilizantes.
Hora de publicación: 20 de mayo de 2024





